虚骨龙类
虚骨龙类（学名：Coelurosauria）又名空尾龙类，是群多样性的兽脚亚目恐龙，包含许多次演化支，例如：暴龙超科、似鸟龙下目、以及手盗龙类（也包含鸟类）。虚骨龙类的范围为：兽脚亚目中，所有亲缘关系接近鸟类，而离肉食龙下目较远的物种。目前的有羽毛恐龙几乎都属于虚骨龙类，使许多科学家认为大部分虚骨龙类拥有某种程度的羽毛。
虚骨龙类 | |
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| 一组虚骨龙类（从左上方顺时针方向）：GIN 100/42，可能代表葬火龙或一种不同的偷蛋龙类、原始中华龙鸟（一种长有羽毛的美颌龙科）、麦金利山懒爪龙（一种镰刀龙类）、霸王龙（一种大型食肉暴龙科）、费堡氏斑比盗龙（一种小型驰龙科）、家麻雀（一种小型雀形目）、高似鸵龙（一种似鸟龙类）、顾氏小盗龙（一种有翼驰龙科）。 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 演化支： | 新兽脚类 Neotheropoda |
| 演化支： | 鸟吻类 Averostra |
| 演化支： | 坚尾龙类 Tetanurae |
| 演化支： | 俄里翁龙类 Orionides |
| 演化支： | 鸟兽脚类 Avetheropoda |
| 演化支： | 虚骨龙类 Coelurosauria von Huene, 1914 |
| 演化支 | |
叙述 编辑
大部分虚骨龙类是二足掠食动物，并包含了目前所发现的最大的（暴龙）与最小的（小盗龙、小驰龙）肉食性恐龙。虚骨龙类的特征包括：
羽毛 编辑
化石证据显示大部分虚骨龙类可能拥有原始羽毛。R. Prum与A.H. Brush在一个2002年的研究宣称羽毛起源自虚骨龙类演化支，包含中华龙鸟与鸟类，而这些羽毛可能不存在于更原始的兽脚亚目生物群，例如：阿贝力龙超科、角鼻龙科、以及腔骨龙科[2]。因此，羽毛是先进兽脚类恐龙的特征（例如虚骨龙类），并可能起源自这个生物群的最原始成员。
另外，几乎每个虚骨龙类支系都有至少一个物种曾发现羽毛的化石痕迹。美颌龙科、暴龙超科、偷蛋龙下目、镰刀龙超科、阿瓦拉慈龙科、驰龙科、以及伤齿龙科都曾发现过羽毛痕迹。擅攀鸟龙科的所有标本都发现覆盖者羽毛。到目前为止，尚未发现确实羽毛证据的演化支是似鸟龙下目。
在不计入现代鸟类的状况下，目前已发现的虚骨龙类的羽毛结构原始、简易，某些虚骨龙类化石更发现了鳞片皮肤痕迹，包含：大型的暴龙科、侏罗猎龙、擅攀鸟龙。这些鳞片皮肤痕迹都位于后肢、尾巴部位，而擅攀鸟龙的化石同时也保存了羽毛痕迹，侏罗猎龙的化石周围，也有发现疑似原始羽毛的可疑痕迹。大部分虚骨龙类与现代鸟类的足部仍具有鳞片，少部分物种的足部覆盖者羽毛，例如近鸟龙、现代的岩雷鸟。
大部分古生物学家将现代鸟类视为仅存的虚骨龙类（尤其是手盗龙类）[3]，但并非所有鸟类学家都这么认为[4]。
在过去，许多科学家认为只有虚骨龙类恐龙演化出羽毛，但近年某些鸟臀目恐龙也发现类似羽毛的结构物，例如天宇龙。鸟臀目的管状毛与兽脚类的原始羽毛是否是同源演化的结果，或者是平行演化的特征，目前还没有结论。
化石证据 编辑
目前有数个三叠纪晚期的足迹化石，被归类于虚骨龙类[5]。三叠纪晚期到侏罗纪晚期的虚骨龙类化石纪录，相当不完全。髂鳄龙的化石只有两个肠骨，年代为侏罗纪中期的牛津阶，约1亿6500万年前，目前被归类于暴龙超科。
侏罗纪晚期出现许多完整的虚骨龙类化石。始祖鸟的化石发现于德国巴伐利亚州，约1亿5500万到1亿5000万年前。虚骨龙、嗜鸟龙、长臂猎龙、编号WDC DML 110的伤齿龙科化石，都发现于怀俄明州的莫里逊组，约1亿5000万年前。树息龙与足羽龙的化石发现于中国的道虎沟化石层，地质年代有些争议，约1亿6000万年前，或是1亿4500万年前。侏罗纪晚期的虚骨龙类分布广泛，呈现出高多样性，显示出它们在这之前就以高度分开演化。
在白垩纪早期，中国辽宁省的义县组出现大量、多样化的虚骨龙类与鸟类。义县组的所有兽脚类恐龙都是虚骨龙类。虚骨龙类的许多演化支持续生存到白垩纪末期，其中的暴龙超科更演化出巨大的体型。
分类 编辑
自从虚骨龙类在1914年建立后，它们已被证明是一群极为多样化的演化支。1960年代之后，数个有区别的虚骨龙类支系被承认，并被建立为下目，包含似鸟龙下目、恐爪龙下目、偷蛋龙下目、以及慢龙下目（之后被镰刀龙下目所取代）。大部分的现代研究根据系统发生学命名法，且避免排列等级，而那些双名法的研究人员，例如麦可·班顿（Michael Benton），也避免在虚骨龙类之内列出不同的下目，而是改列个别的科。
如同肉食龙下目包含大型兽脚类恐龙，虚骨龙类传统上也当作小型兽脚类恐龙的集中地，但80年代与90年代的研究，显示出某些虚骨龙类其实是更原始的兽脚类恐龙，尤其是腔骨龙超科。另外，许多长久以来被认为属于肉食龙下目的生物群，例如暴龙科，被认为是大型的虚骨龙类恐龙。大型、植食性或杂食性的镰刀龙超科一度被认为是蜥脚下目或鸟臀目的近亲，也被改列到虚骨龙类。
在2007年，菲力·森特（Phil Senter）整理自从1984年以来的59份虚骨龙类研究；发现自从2005年以来，虚骨龙类的演化关系已大致确定。他提出最早的虚骨龙类应类似虚骨龙科的虚骨龙与长臂猎龙，而稍异于暴龙超科的帝龙、始暴龙[6]。
系统发生学 编辑
以下演化树是简略取自于大卫·威显穆沛、彼得·达德森、与Halszka Osmólska在2004年的书籍。他们将虚骨龙类定义为：在恐龙之中，与家麻雀拥有较近共同祖先，而与脆弱异特龙拥有较远共同祖先的所有物种[7]。
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"腔尾龙" 编辑
腔尾龙是个无资格名称，是由休尼博士（Friedrich von Huene）在1929年所建立，有时被列于恐龙名单上。该名称可能是个排版错误；休尼博士原本要将一个不确定的化石列为虚骨龙类的分类不明物种，但在印刷的过程中，该名称被错置，变成休尼博士创造一个新的属名"腔尾龙"。这个看法是由乔治·奥利舍夫斯基在1999年公布于Dinosaur Mailing List论坛上[8]。腔尾龙从未被叙述过，也不曾被正式地使用，但曾出现在科幻作品中。
食性 编辑
参考资料 编辑
- ^ David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002.
- ^ Prum, R., and Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology, 77: 261-295.
- ^ Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science, 310(5753): 1483-1486.
- ^ Feduccia, A. Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem. The Auk. 2002, 119: 1187–1201.
- ^ http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=1017&Itemid=104 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Coelurosauria
- ^ Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
- ^ Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
- ^ Olshevsky, G. Re: What are these dinosaurs （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Retrieved on 2007 January 29.
- ^ 研究称霸王龙近亲是素食主义者. 科学网. 2010-12-29 [2010-12-29]. （原始内容存档于2021-05-02）.
- ^ Lindsay E. Zanno; Peter J. Makovicky. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. PNAS. December 20, 2010 [2010-12-29]. doi:10.1073/pnas.1011924108. （原始内容存档于2020-05-30）.
外部链接 编辑
| 维基物种上的相关信息：虚骨龙类 |
- See entry on "Coelurosauria" at DinoData (registration required, free)（页面存档备份，存于互联网档案馆）. DinoData
- Lark Quarry, Queensland, Australia （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Lark Quarry.