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捕蝇草

茅菜科捕蝇草属植物

捕蝇草（学名：Dionaea muscipula）[3]是原产于北美洲的一种多年生草本植物。据说因为叶片边缘会有规则的刺毛，那种感觉就像维纳斯的睫毛一般[4]，所以英文名称为Venus Flytrap，意思是“维纳斯的捕蝇陷阱”。中文及日文对捕蝇草还有“苍蝇的地狱”[5]（ハエジゴク）[6]这个别名。其主要特征就是能够迅速的关闭叶片捕食昆虫，这是种和其远亲猪笼草一样的食肉植物之一，在茅膏菜科捕蝇草属中仅此一种[7]。捕蝇草于生态系中属生产者及消费者。

捕蝇草
捕蝇草叶，上有敏感的感觉毛
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真双子叶植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 茅膏菜科 Droseraceae
属： 捕蝇草属 Dionaea
J.Ellis (1773)
种：
捕蝇草 D. muscipula
二名法
Dionaea muscipula
Soland ex J.Ellis (1768)
异名[2]
  • Dionea Raf., spelling variant
  • Dionaea corymbosa
    (Raf.) Steud. (1840)
  • Dionaea crinita
    Sol. (1990) as synonym
  • Dionaea dentata
    D'Amato (1998) name published without description
  • Dionaea heterodoxa
    D'Amato (1998) nom.nud.
  • Dionaea muscicapa
    St.Hil. (1824) sphalm.typogr.
  • Dionaea sensitiva
    Salisb. (1796)
  • Dionaea sessiliflora
    (Raf.) Steud. (1840)
  • Dionaea uniflora
    (Raf.) Steud. (1840)
  • Drosera corymbosa
    Raf. (1833)
  • Drosera sessiliflora
    Raf. (1833)
  • Drosera uniflora
    Raf. (1833)
整株捕蝇草，可清楚看见叶柄与叶子

物种 编辑

栽培种

型态 编辑

捕蝇草属于维管植物，拥有完整的根、茎、叶以及花朵和种子、果实，最主要而且明显的部分就是其变态叶，不但拥有捕食昆虫的功能，外观明显的刺毛以及红色的无柄腺部位，看起来就像是长著利牙的血盆大口。

叶 编辑

捕蝇草的叶片是由中心的部分长出，属于轮生的叶子，呈莲座状以丛生的型态生长。中央长出来扁平状或细线状甚像翅膀形状的是属于叶柄的部分，原生种的叶柄是扁平的如叶片一般，因为反而像是叶子，所以也称为假叶。叶柄的末端带有一个捕虫夹，这才是会捕捉昆虫的叶子部分，整面分布有许多的无柄腺，一般呈红色或是橘色，愈靠近叶缘的地方无柄腺就愈少，这部分是分泌消化液来分解昆虫或吸收其养份的部位。叶缘长有齿状的刺毛，刺毛的基部有分泌腺，会分泌出粘液，目的用于防止昆虫挣脱以及叶瓣的黏合[5]。这种叶子拥有捉补昆虫特殊的功能以及特殊的模样，属于变态叶中的“捕虫叶”[8]

因为叶子是由中央长出，所以越外层的叶子就会越老。捕虫叶由中央分开，形似贝壳一样为两瓣的构造，长约2－3公分。叶片内侧一般的原生种为橙色、红色或紫色，主要是因为消化腺体的色素（花青素）成分影响（光合作用时光线充足），也有些因为生长环境影响没有色素产生，这时叶子就会比较接近黄绿色。两瓣均等的叶片内侧长有数对（一般是三至五对）细小而且敏感的“感觉毛”[5]。

花 编辑

 
捕蝇草夏天会开出白色花朵

由初夏到盛夏是捕蝇草的开花时期，初期时会由长出花茎，每个花茎约有5－10个花苞，属于标准的伞房花序，每日依序开出白色的花朵。原则上每株花只会开出一个花茎，但视其生长环境以及养份是否足够，有时也有些会有两个花茎。一般正常状况之下大都为5片花瓣以及5花萼，偶尔也会有6花瓣的变异株。雄蕊约有十数根，中央会有一根雌蕊，拥有分叉状的柱头。[4]

捕蝇草同株受粉的现象比较少，原因是因为当雄蕊的花药长出花粉的时候，雌蕊的花柱是封闭的状态。等到雄蕊开始向外侧倾倒时，柱头才会开放变成分叉状，这时才是处于可能受粉的状态。这类雄蕊先成熟后雌蕊才长成在植物界中相当常见，主要就是要避免同株受粉的情况。一般专业术语称这种花为“雄蕊先熟花”（Protandrous flower）[9]。

“捕蝇草”除了花茎以外，一般不会有向上长得较高大的部位，正常的茎短小不易发觉，叶柄与叶子又几乎是贴地而长。这是食肉植物的一种特征。因为除了补食昆虫吸取其养分以外，为了后代的延续也需要借助昆虫协助传粉，这也是属于所谓的虫媒花。所以必须将捕虫叶和花两个部分有所区分，可以说这是大自然给予他们的天然智慧。[4]

果实 编辑

一朵花在未授粉前可以开几天，但若授粉成功，则花便会在隔天就谢了，之后子房便慢慢膨大，约数星期后果实就成熟，果实呈现黑色圆形状。成熟的果实内含数十粒黑色的种子


捕食昆虫 编辑

 
捕蝇草叶片消化完猎物后打开

捕蝇草具有捕食昆虫的习性，一般这类植物称之为“食肉植物”（Carnivorous plant）或是“食虫植物”（Insectivorous plant）。如上述，捕蝇草的捕食器官就是其叶子的部分。[4]这类食肉植物大多是生长在养份比较贫瘠的湿地，为了补充不足的养份，尤其是氮与磷酸，所以借由特殊演化而来的构造，捕食昆虫消化其养份。[10]

捕虫方式 编辑

食虫的习性大致上分为以下三步骤：

  • 捕捉昆虫
  • 利用消化液来分解与吸收
  • 利用吸收到的养份来维持生长。

不过并不是所有的食肉植物都是经过如此完整的过程，例如有些同类型的植物并不分泌出消化液，而是借由各种微生物来分解后吸取养份的。而捕蝇草在这个部分属于比较高等，具备相当完整过程的食肉植物。

 
叶与感觉毛横切面在显微镜下的状态

捕蝇草的叶缘部分含有蜜腺，会分泌出蜜汁来引诱昆虫靠近。当昆虫进入叶面部分时，碰触到属于感应器官的感觉毛两次，两瓣的叶就会很迅速的合起来。

消化与吸收 编辑

当捕获到昆虫被两瓣叶片给夹住后而无法挣脱，昆虫在挣扎的过程中叶片会越夹越紧直到几乎密闭的状态[4]，这时两片叶瓣内侧密集的内腺体会分泌出消化液，利用这些消化液中含有的蛋白酶，将昆虫的蛋白质分解成以氮、氧、碳、氢为主，还可能包括其他元素构成的氨基酸并进行吸收。一般大约四天左右就能分解完成并吸收较易消化的部分，之后再继续吸收剩余的氮、磷以及其它各种所需的微量元素[11]。这些养份都吸收完成之后，叶瓣就会再度打开，全部时间约花5天－10天，这时昆虫只剩下由几丁质组成的空壳残骸。

不过捕蝇草并无法分辨出所捕获之物的大小，有时也可能捕到与叶片大小差不多的猎物，例如小型青蛙或是长脚蜂之类。这时往往造成来不及分解吸收，而猎物自体就先腐败，所以叶片就会像食物中毒一般枯萎。另外，每个叶片大约可以捕捉3次－4次，超过这个次数叶子就会渐渐枯萎。[4]

原理 编辑

当昆虫采蜜时第一次接触到感觉毛后叶片并不会有什么动作，但是如果连续刺激两次，那叶片就会在平均约0.5秒以内立刻合起来。而如果第二次碰触的时间与第一次碰触时间相差超过约20秒时，叶片会半合闭或是没有反应。如果在这时立刻又刺激第三次，那叶片也会迅速地合起来。

经过实验调查，捕蝇草的感觉毛就像是一个感应装置，经过连续两次碰触的刺激时，叶的基部会产生大约100毫伏（mV）的动作电位（Action potential）到叶子表面上，造成叶片内侧的水分迅速流失，导致内外压力不等，所以叶片就因此闭合。这样的捕虫机制是一组相当精密的结构搭配，而且刺激感觉毛就像是设定了定时装置一样，等到第二次确认才会闭合，最主要是为了提升捕虫的准确性，否则的话如雨滴、动物经过时均会降低并影响其捕虫的效率。[4]

经由植物研究者确认了捕蝇草会发出动作电位这样有机制的机关，就类似动物的神经组织会产生传输信息一般。不过因为这必须连续碰触两次才会产生，也就是说应该还有个可以记忆的组织，至今依然还不清楚这样的记忆是如何在捕蝇草中运作。[4]

原生地 编辑

捕蝇草原产于北美洲东岸一带，自然生长的原生地主要在北卡罗莱那州、南卡罗莱那州以及佛罗里达州等地。生长环境的特性喜好于潮湿地带。当地有多处是属于冲积地形，而且夏天天气炎热，冬天气温寒冷，昼夜温差大，属于典型的大陆型气候，这些都是适合捕蝇草生长的环境条件。

目前美国对于其原生地都指定为保护地区，甚至在濒临绝种野生动植物国际贸易公约附录II[12]中有明订捕蝇草的块根与鳞茎全面禁止输出外销。不过由于在那之前就已经有许多株种流出，经过世界各地业者积极的栽培之下，甚至利用组织培养的技术大量生产，所以一般都已经很容易能够在市面上买到捕蝇草。[4]

环境与栽培 编辑

生长环境 编辑

 
《植物学杂志》的插图

捕蝇草的原生地是属于湿地上的草原，而且该地区土壤的土质多为泥炭以及硅砂[13]。其水源大多是雨水为主，由于雨水经过大气与二氧化碳融合落到大地，造成酸性的一个环境，其酸碱值大约介于pH5－6左右[14]。由此可以得知，捕蝇草是偏好在水分充足以及酸性环境等为介质的地方。

酸性的土质加上气温偏低，使得分解有机物的细菌生长发生阻碍。而有机物在不被分解的情况之下，造成水苔等植物的残骸都无法完全分解而腐败，这些腐败的有机物就会变成泥炭，养份非常缺乏。加上经年被雨水冲刷，微量元素也己乎都流失。所以捕蝇草的原生地除了生长中必需的营养要素氮与磷酸不足以外，连微量元素也都非常不足的贫瘠之地。[13]

种植 编辑

由上述原生地的概况来看，要种植捕蝇草首要条件必须保有充足的水分。也因为捕蝇草由根部在呼吸，所以栽植的土壤可以与沙一起混用，让其排水状况良好容易接触新鲜空气，同时以半日照的环境种植最佳。[13]并且因为原产地为贫养状况下，所以在土壤的选择上要非常的注意，在过多养分的土壤会造成捕蝇草的根部的坏死，在选择土壤则可以选择无肥的泥炭土为佳。

 
捕蝇草整株变成红叶

因为叶片的感觉毛即使被雨水冲击也会造成闭合的状态，那会造成叶子的生命缩短。所以如果选择种植室外，也必须注意大雨是否频繁。另外，阳光的照射也必需注意，尤其是在气温较高的夏季，最好选择半日照的地方种植。[13]

本来这类植物应该不会有红叶产生，但是气温渐渐降低时，有些捕蝇草会出现整株变红的现象[15]。最适合种植的温度大约在摄氏25℃－30℃左右，原生地在冬天时通常都是零度以下的气温，这时捕蝇草就会进入休眠状态，称为休眠期，地面上的叶柄与叶子都会渐渐枯萎，只剩下球根存活。然而休眠状态是视其环境温度的影响导致，所以如果即使是冬天，只要气温依旧保持在摄氏15.67℃以上，就不会有休眠期的产生。[13]

保育状况 编辑

其被列为《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录二的物种，被限制出口及贸易。

参考来源 编辑

  1. ^ Schnell, D., Catling, P., Folkerts, G., Frost, C., Gardner, R. et al. Dionaea muscipula.. The IUCN Red List of Threatened Species 2000. [31 August 2009]. 
  2. ^ Schlauer, J. (N.d.) Dionaea muscipula （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Carnivorous Plant Database.
  3. ^ 参考：（中文）夏洛特. 《食蟲植物觀賞與栽培圖鑑》. 商周出版. 2007. ISBN 9789861248509. 第141页到第147页
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 参考：（日语）Dionaea-Club-ハエトリグサについて 互联网档案馆的存档，存档日期2006-07-02.（关于捕蝇草的详细资料）
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 参考：（中文）台北光复国中生物实验报告 互联网档案馆的存档，存档日期2007-04-03.。
  6. ^ 参考：（日语）（[//web.archive.org/web/20200724175259/http://www.botanic.jp/plants-ha/haejig.htm 页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆） （页面存档备份，存于互联网档案馆） ハエジゴク] （页面存档备份，存于互联网档案馆）（日文的名称与照片解说）
  7. ^ 参考：（中文）澳门自然网之食肉植物说明互联网档案馆的存档，存档日期2007-09-27.。
  8. ^ 参考：（中文）变态叶种类的说明 互联网档案馆的存档，存档日期2007-04-27.
  9. ^ 参考：（中文）环境词汇库，专用术语[永久失效链接]
  10. ^ 参考：（中文）莲花寺的食虫植物说明问答 互联网档案馆的存档，存档日期2007-04-28.。
  11. ^ 参考：（日语）ハエトリグサについて　-　食虫習性 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（关于捕蝇草的食虫习性）
  12. ^ IUCN红皮书Dionaea muscipula. [2007-04-16]. （原始内容存档于2008-07-17）. 
  13. ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 参考：（日语）ハエトリグサの生育環境 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（捕蝇草的生育环境）
  14. ^ 参考：（日语）雨水が溜まると酸性になる理由 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（雨水积水后变成酸性的理由）
  15. ^ 参考：（日语）ハエトリグサの生育サイクル 互联网档案馆的存档，存档日期2008-02-20.（捕蝇草的生育循环）

书籍文献 编辑

外部链接 编辑

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