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环颈鸻

一种鸟类
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环颈鸻（学名：Anarhynchus alexandrinus）为鸻科弯嘴鸻属的鸟类，又名东方环颈鸻，曾被分类在鸻属。该物种的模式产地在埃及。[1]

环颈鸻
保护状况

无危（IUCN 3.1）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鸻形目 Charadriiformes
科： 鸻科 Charadriidae
属： 弯嘴鸻属 Anarhynchus
种：
环颈鸻 A. alexandrinus
二名法
Anarhynchus alexandrinus
亚种
  • A. a. alexandrinus
  • C. a. dealbatus or nihonensis
  • C. a. seebohmi
Range of Ch. alexandrinus
  繁殖区
  留鸟
  非繁殖区
  迷鸟
异名
  • Charadrius alexandrinus (Linnaeus, 1758)
  • Charadrius cantianus Latham, 1801 (syn. of C. a. alexandrinus)
  • Charadrius elegans Reichenow, 1904 (syn. of C. a. alexandrinus)
Charadrius alexandrinus

环颈鸻是一种小型涉禽 (40—44 g（1.4—1.6 oz）)，属于鸻科，主要在盐湖、潟湖和海岸繁殖，并栖息于沙丘、沼泽、半干旱沙漠和苔原。[2][3] 雌雄鸟的羽毛颜色都较浅，具有白色的腹部、灰棕色的背部、黑色的腿和黑色的喙；然而，雄鸟还有非常深色未完全环绕的胸带，以及头部两侧的深色斑纹，因此环颈鸻被认为是性二型的物种。[4]

环颈鸻的地理分布范围广泛，从10º到55º的纬度都有，分布于北非洲(如塞内加尔)的大陆和佛得角群岛等岛屿、中亚洲(如中国的碱性湖泊)以及欧洲(包括西班牙和奥地利的小型族群)。有些族群是迁徙性族群，通常在冬季迁徙至非洲，而其他族群，如一些岛屿族群，则不进行迁徙。[5][6] 它的英语名称来自于肯特郡，该鸟类曾在那里出现，但自1979年以来不再在英国繁殖。[7]

环颈鸻是地面筑巢的鸟类，通常偏好远离浓密植被和人类活动的低矮、开放、潮湿的筑巢地点。它们使用多种材料来建造巢穴，主要包括贝壳、石子、草和树叶，并在地面挖出一个小坑作为巢穴。[8][9] 和大多数鸻科鸟类一样，环颈鸻主要是食虫性，依赖环境使用奔跑与停下的方式来捕食各种节肢动物和无脊椎动物。[10][11]

分类

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环颈鸻最早由瑞典博物学家卡尔·林奈于1758年在其著作《自然系统》第十版中使用双名法Charadrius alexandrinus正式描述。林奈基于瑞典博物学家弗雷德里克·哈塞尔奎斯特于1757年发表的埃及鸟类描述进行了这一命名。[12][13] 1801年，鸟类学家约翰·拉瑟姆提出该物种的另一个双名法Charadrius cantianus(现为次同名异名)，并引入了“Kentish plover”的英文名称，因为他的标本是于肯特郡桑威治镇附近射杀的。[14] 2022年发表的一项分子系统发生学研究发现鸻属(Charadrius) 是并系群。基于此，该属被重新划分，而包括环颈鸻在内的一个分支被移到了此前仅包含弯嘴鸻的属中。[15][16]

北美的雪鸻曾被视为环颈鸻的亚种。然而，2009年发表的一项研究发现它们事实上足够独立，应被视为不同的物种。[17] 2023年，有人提议应将南印度和斯里兰卡的亚种seebohmi提升为一个完整的物种。并基于猴神哈奴曼在史诗罗摩衍那中建造了连接印度与兰卡的桥梁，提出了“哈奴曼鸻”这个英语名称。[18]

目前认可的三个亚种包括：[16]

描述

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Kentish plover.
 
A female adult Kentish plover

环颈鸻是一种小型滨鸟，成鸟约重40 克。雌雄鸟均具有黑色的喙和深色的腿，但成鸟有性二型的羽毛。在繁殖季节，雄鸟有黑色的横向头带、两侧各有两条未完全连接的深色胸带、黑色的耳覆羽以及红褐色的后颈和头顶(尽管不同繁殖族群之间存在一些变异)，而雌鸟在这些区域颜色较淡，且没有深色的斑纹。[19][20] 在早期的繁殖季，由于生物装饰非常显著，雄雌鸟之间的区别容易辨识，但随着繁殖季的进展，两性之间的差异逐渐减少。此外，雄鸟的跗骨和侧腹羽毛比雌鸟长。[20][21] 较长的侧腹羽毛被认为在孵卵和育雏中有优势，因为羽毛的品质与热绝缘性相关。[22] 有多个显著因素可以预测环颈鸻的羽毛装饰。首先，繁殖季的推进与降雨量之间的相互作用似乎会影响羽毛装饰。在降雨量高的地区，雄鸟的装饰会随着繁殖季的进展变得更加复杂，而在降雨量低的地区，雄鸟的装饰会变得更淡。其次，繁殖系统和性别之间的相互作用可以预测羽毛装饰的程度。在多配偶制族群中，性别装饰更为显著，从而产生比单配偶制族群更强的性二型性特征。这一差异特别体现在雄鸟身上，在多配偶制族群中，雄鸟的装饰更深且更小，而在一夫一妻制族群中，雄鸟的装饰较淡且较大。这被认为是装饰大小和强度之间平衡的结果。[19][23]

 
A male Kentish plover
 
A male in breeding plumage, Narara, Jamnagar, India

分布、迁徙及栖地

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分布

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环颈鸻具有非常广泛的地理分布，其栖地不仅在空间上而且在环境上都存在变化。它们已知在多种栖地中居住和繁殖，从地面温度达到50 °C的沙漠到苔原不等。这种物种的繁殖区域涵盖了欧洲、亚洲和非洲。[5][24] 在欧洲，族群通常分布在西部；尽管匈牙利曾有繁殖族群，环颈鸻现在已不再在那里繁殖。在非洲，族群分布在塞内加尔的南部海岸和地中海北部海岸，以及红海沿岸。繁殖区域继续沿着阿拉伯半岛、沙特阿拉伯、卡达和巴林延伸至中东。小型族群也可见于岛屿上，如佛得角群岛、加那利群岛和亚速尔群岛。它在澳大利亚是稀有的迷鸟。[25][26] 一些族群不进行迁徙，例如马约岛(佛得角)族群，但其他族群可进行相当距离的迁徙，例如在北非过冬的鸻鸟已知在春季迁徙至土耳其和希腊。在西欧繁殖的某些鸟类已知迁徙距离不远，只在欧洲范围内，但有些会迁徙，主要到达西非。[27]

栖地与迁徙

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繁殖栖地最常见的是碱性湖岸、湿地、盐沼和海岸地区，这与一项研究的结果相符，该研究探讨了哪些环境适合作为环颈鸻的繁殖栖地。通过分析所有已知巢穴的四个变量，研究发现鸻鸟偏好在低海拔、低植被、高湿度和远离人类活动与聚落的地方筑巢。[8][24]

 
Kentish plover nest

曾观察到父母将雏鸟从食物稀少的地区转移到食物丰富的地区，随后雏鸟在食物丰富的地区变得更为强壮。这表明父母会有策略地移动雏鸟并改变栖地。移动雏鸟有其好处：保护雏鸟免受捕食者侵害，获取更多食物，避免食物和空间的竞争，避免因竞争而可能发生的杀婴，以及避免来自其他个体的领地防御。然而，这是一种取舍，因为移动雏鸟也有其成本：移动会消耗大量能量，尤其对年幼的雏鸟来说，因此雏鸟的成长可能会因能量用于移动而非成长而受阻；在穿越开阔区域时，因饥饿或捕食而导致死亡的机会增加；而高食物区域可能已经有大量捕食者。总体而言，移动到食物更丰富的区域有助于雏鸟的成长和族群的存活，因此提高了父母的繁殖成功率，这就是为何父母会移动雏鸟。研究还发现，体型较大、较重的雌鸟更可能移动雏鸟，或许是因为它们能够更好地保护雏鸟免受邻近父母的威胁。[28]

行为与生态

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繁殖

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A Kentish plover chick hatching in Maio, Cape Verde, 2016

环颈鸻具有特别灵活的繁殖系统，包括族群内的一夫一妻制和多配偶行为。已知繁殖配对会在次年回到同一配偶进行繁殖，但也观察到在繁殖季节之间或之内更换配偶的情况。[29][30]

除了更换配偶外，在一些族群中还观察到额外配偶繁殖行为(EPF)，如雌鸟与额外配偶雄鸟交配(EPP - 额外配偶父权)或雄鸟与额外配偶雌鸟交配，而后者将其卵产在雄鸟的巢中(QP - 类寄生行为)。关于为何会发生这种额外配偶繁殖行为，有一种理论认为这种机制是为了避免近亲繁殖的不利影响。这一理论得到了Blomqvist等人的研究支持，研究表明当繁殖配偶彼此间关系更近时，额外配偶繁殖行为更为常见。另一种理论认为，雌鸟可能会寻求与高品质雄鸟进行额外配偶繁殖，以获得优良基因给它们的儿子，这符合‘性感儿子’假说。环颈鸻的繁殖季通常持续2至5个月，具体时间取决于特定族群。繁殖配偶可以在同一繁殖季节中多次更换伴侣并替换失败的巢穴，而无论是雄鸟还是雌鸟都可以由于更换伴侣和额外配偶繁殖而养育多个巢。[2] 环颈鸻的求偶展示也在不同的族群间存在差异，尤其在社会一夫一妻制和多配偶制族群之间。例如，在多配偶制族群中，无论是雄鸟还是雌鸟的求偶时间都显著长于一夫一妻制族群。求偶展示包括主动姿势，如快速奔跑、筑巢(在地面上挖出小浅穴，后来发展成巢穴)，以及为捍卫繁殖领土而进行的争斗/奔跑(主要由雄鸟进行)。[31]

领地

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环颈鸻栖息于靠近水源的沙地或盐沼地区。内陆族群可在碱性或盐碱湖泊、池塘或水库附近找到，而栖息在沿海地区的族群则可在半沙漠地区，例如贫瘠的海滩、潟湖附近、沙丘或海滩上的沙石采集区。

 
Salina do Porto Ingles, the habitat of Kentish plovers in Maio, Cape Verde

环颈鸻是领域性的岸鸟；雄鸟通常拥有一个领地并透过求偶展示来吸引雌鸟。父母积极地通过追逐、战斗或姿态来保护巢穴领地免受掠食者的威胁。当掠食者接近巢穴时，环颈鸻会迅速跑离巢穴，并开始进行干扰展示，以吸引掠食者的注意力并将其引离巢穴。这些展示包括鸣声或在地面上拍打翅膀爬行。雄鸟通常比雌鸟更具攻击性，但雌鸟则会执行更冒险的防御行为。[32] 当环颈鸻的领地受到侵犯时，它们会侵入邻近家庭的领地，这时雄鸟之间经常发生打斗，因为环颈鸻感到它们的雏鸟受到了威胁。在这类打斗中，有时会导致雏鸟受伤甚至死亡。[33] 当掠食者接近时，雏鸟通常会试图找到藏身之处，蹲伏并保持静止以避免被发现。当它们长大后，会尝试与父母一起逃跑。

筑巢与孵卵

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A Kentish plover nest, with a standard grey card

环颈鸻或是单独筑巢，或是以松散的半群居方式筑巢。它们是地面筑巢的鸟类，在求偶期间由雄鸟在裸露的地面上挖掘小浅穴以准备放置蛋。选择繁殖地对于巢穴和雏鸟的生存至关重要；巢穴通常位于靠近水源的裸露土地上或稀疏植被中，往往选在略微升高的位置，以便有良好的视野可以远距离观察掠食者，或者选在靠近小灌木、植物或草丛的地方，这些地方可以部分遮蔽蛋免受掠食者的侵害。[34] 巢穴内填满了筑巢材料，例如鹅卵石、小贝壳碎片、鱼骨、小树枝、草和其他碎屑。[9] 平均卵巢大小为三枚蛋，尽管有些巢穴仅有一或两枚蛋。在新筑或未完成的巢穴中，蛋通常完全暴露，但随着孵化期的进展，筑巢材料的数量增加，蛋几乎完全被覆盖。[2] 在孵化期间，环颈鸻会为了觅食或进行其他自我保健活动而不时离巢。为了弥补因此而造成的缺席和增加的掠食风险，它们会使用筑巢材料来覆盖和伪装蛋，并保持其隔热性。[35] 环颈鸻会主动调节筑巢材料的数量。这在一项通过人为增加或减少筑巢材料数量的实验中得到了证实。在24小时内，环颈鸻已将筑巢材料恢复到原来的数量。[9] 这具有优势，因为筑巢材料有助于良好的蛋隔热，从而防止蛋温波动[36] (因此避免胚胎失温) 并减少父母孵化的能量消耗。[36] 通过调节筑巢材料的数量，环颈鸻平衡了筑巢材料的优势(如隔热和防掠食)与劣势(如过热)。[9] 孵化是指通过孵鸟将蛋保持在最佳温度(即37°C至38°C之间)，以促进鸟类胚胎发育，其中大部分热量来自孵化的鸟类。[37] 环颈鸻的蛋由雌雄双方孵化，孵化期为20至25天；雌鸟主要在白天孵卵，而雄鸟则在夜间孵卵。[38] 雌性环颈鸻通常在白天会减少体重，这是意料之外的，因为雄鸟会在一段不固定的时间内替换它们。如果雌鸟单独孵卵，这种损失会更大。这种减少是孵化过程中的一种代价，源于脂肪储备的耗尽和水分的蒸发。[39]

亲职照顾

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A Kentish plover chick

鸟类的亲职照顾方式各有不同，而环颈鸻的机制与其他岸鸟略有不同。如上所述，双亲共同孵化蛋，但在蛋孵化后，双亲并不一般会一起留下来照顾雏鸟。有时其中一个亲鸟会在不固定的时间后离开雏鸟，这称为弃巢。弃巢是指“在后代尚未能独立生存之前，由一方或双方亲鸟终止照顾的行为”，[40] 通常发生在双亲共同陪伴雏鸟一周后。弃巢行为在雄性和雌性中均有观察到，但雌性弃巢的频率显著高于雄性。[30] 研究表明，无论是雄性还是雌性环颈鸻，都能够单独提供足够的照顾，因此并非由于亲鸟能力的差异来决定谁弃巢，谁留下照顾雏鸟。然而，研究也表明，弃巢后，雌性比雄性更有可能再次成功繁殖，这可能是因为许多环颈鸻族群维持着雄性偏多的操作性性比(OSR，即活跃繁殖的雄性与雌性的比例)。因此，有一个假说认为，弃巢所获得的繁殖成功机会是决定谁弃巢的真正因素。[41][20] 简而言之，雄性和雌性对雏鸟的照顾能力相当，但雌性弃巢所获得的收益比雄性更多，导致雌性弃巢的比例高于雄性。未弃巢的亲鸟在雏鸟孵化后的20天内，会继续为雏鸟保暖，这段时间内可能达到80%，因为早熟的雏鸟容易受到外部温度的影响。

如果亲鸟感觉蛋或雏鸟受到攻击，它们会假装受伤，以吸引掠食者的注意力。[42]

鸣声

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警告声，称为kittup鸣声，经常在地面或空中听到，可能单独出现，或与tweet联合出现，听起来像too-eet。威胁音被描述为一种“叮当的金属声，dwee-dwee-dweedweedwee的声音”。[43]

觅食

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环颈鸻通常单独觅食，或在非繁殖季节以20-30只的松散群体觅食，有时会加入多达260只不同物种的更大群体。[44][45] 它们的主要食物来源是微小的水生和陆生无脊椎动物，如昆虫及其幼虫(例如甲虫、蚱蜢或苍蝇)、软体动物、甲壳类动物、蜘蛛和海洋蠕虫。[44] 它们是视觉觅食者，经常在湖泊、潟湖或池塘的岸边，在富含无脊椎动物的潮湿土壤区域觅食。[46] 它们透过观察、停下或奔跑后啄食来捕捉猎物，但也会挖掘沙子寻找猎物，或张嘴捕捉苍蝇。[47] 环颈鸻辨识猎物的能力受到光线、风和雨的影响。[48] 在夜间，它们的觅食能力可能会受到限制，但研究表明，由于它们的眼睛较大且视网膜的视觉敏感度较高，环颈鸻具有良好的夜视能力。[49][50]


状况与保育

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状况

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环颈鸻在红色名录中被列为无危，因为它拥有非常广泛的分布范围。

 
A Kentish plover chick hatching, along with its sibling and an egg

尽管某些族群的趋势尚不明确，环颈鸻的全球总体数量持续下降。[51] 欧洲的族群估计有43,000至70,000只，约占全球总数的15%(全球总数估计在100,000至500,000只)。[52]

威胁

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这个物种面临的主要威胁是栖地的丧失和干扰。人类活动，如游客穿越受保护区域、污染、不可持续的采集和城市化，可能会破坏巢址。农村人类活动也会影响鸻的族群，例如渔民经常穿越受保护的繁殖地，并带来大量已知会捕食鸻蛋的狗。繁殖中的鸻在有狗出现时，对人类干扰的反应特别强烈，[53] 因为这种情况被视为掠食风险更大的背景。[54] 自然掠食者也是一个问题，许多这些掠食者在鸻的繁殖地附近异常茁壮地生长，例如在佛得角Maio的棕颈鸦(Corvus ruficollis)、沙特阿拉伯的白尾獴(Ichneumia albicauda)和阿布扎比瓦斯巴湿地保护区的灰色巨蜥(Varanus griseus)。据认为，这些掠食者被繁殖地的大量猎物吸引，这种现象被称为“蜜罐效应”。[55][52][56] 全球变暖和气候变化也对鸻的繁殖和居住区域的可用性造成影响。已知环颈鸻喜欢在低海拔靠近水域的地方筑巢，而在沙特阿拉伯进行的一项研究发现，研究区域中有11%的巢位于海平面以下，因此海平面上升预计将对这些低处巢造成灾难性后果。[8][57]

管理

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环颈鸻目前列入了欧盟鸟类指令的附录I和《伯恩公约》的附录II。[52] 为保护这个物种，建议的保育措施包括通过在繁殖地创建或扩展受保护区域来保护它们的自然栖地。这对于阻止污染、土地开垦和城市化至关重要。应控制并尽量减少人类的干扰。

亚种

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  • 环颈鸻指名亚种（学名：Anarhynchus alexandrinus alexandrinus）。在中国大陆，分布于内蒙古、青海、四川、贵州、云南、西藏等地。该物种的模式产地在埃及。[58]
  • 环颈鸻华东亚种（学名：Anarhynchus alexandrinus dealbatus）。在中国大陆，分布于沿海。该物种的模式产地在中国。[59]
  • 环颈鸻东方亚种（学名：Anarhynchus alexandrinus nihonensis）。在中国大陆，分布于江苏、浙江、福建、广东、海南等地。该物种的模式产地在日本。[60]

参考文献

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