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松果体

松果体（英文：Pineal body），又叫做松果腺（Pineal gland）、脑上体（Epiphysis cerebri），是一个位于脊椎动物脑中的小内分泌腺体，位于上丘脑[1][2]。人脑的松果体很微小，质量仅为100-150毫克，它负责制造褪黑素，一种会对醒睡模式与（季节性）昼夜节律功能的调节产生影响的激素[3][4][5]。其形状像是一颗小松果（这也是其名字的由来），并座落在脑部中央的附近，介于两个大脑半球之间，被裹在两个圆形的丘脑的接合处[3]。

松果体
脑垂体与松果体在人脑中的位置
基本信息
发育自神经外胚层(间脑之上)
动脉小脑上动脉
标识字符
拉丁文Glandula pinealis
MeSHD010870
NeuroNames（英语：NeuroNames）297
NeuroLex（英语：NeuroLex） IDbirnlex_1184
TA98A11.2.00.001
TA23862
FMAFMA:62033
格雷氏p.1277
《神经解剖学术语（英语：Anatomical terms of neuroanatomy）》

多数现存的脊椎动物都有松果体，尽管松果体有感光细胞，且可能是从所有脊椎动物的共同祖先头顶的感光细胞演化而来的，但只有低阶脊椎动物的松果体具有直接感光性，在高阶脊椎动物中，该感光性已丧失（改由眼睛的视网膜感光）[3][6]。在过去，一些文献将松果体称之为第三只眼；但现代一般科学文献提到第三只眼时，通常指的是在演化上与松果体相关的颅顶眼，该结构存在于鲨鱼、七鳃鳗、一些种类的硬骨鱼、青蛙、蝾螈、喙头蜥、蜥蜴等一些动物种类身上，但不存在于人类等哺乳动物身上。现今对于“人类松果体是第三只眼”的宣称，往往具有宗教或神秘学背景[7]。

位置 编辑

松果体是略带些红的灰白色，大小约一颗稻谷那么大(5-8 mm)，就座落在上丘（英语：superior colliculus）的上面、髓纹（英语：stria medullaris）的后下方及在其侧面的丘脑之间。是上丘脑的一部分。

松果体是一个中线结构，而且由于其常常钙化的关系，所以时常能在颅骨的X光照中看到它。

结构与组成 编辑

松果体在人体由被结缔组织间隙所包围的小叶状松果腺细胞实质所组成。而松果体的表面则被软膜所覆盖着。

松果腺主要由松果腺细胞与其他已确认的四种细胞所组成。

细胞型式 描述
松果腺细胞 松果腺细胞们是由一种有着四到六个突起浮现著的细胞体所组成的。它们制造并分泌褪黑素。松果腺细胞可以用特殊的注银方法染色，以便在显微镜下观察。
间质细胞 间质细胞位于松果腺细胞之间。
血管周围的 噬菌细胞 在松果体中有许多的微血管，而血管周围的噬菌细胞便位在这些血管附近。血管周围的噬菌细胞是抗原呈现细胞。
松果体神经元 在高等的脊椎动物之中有神经元分布于松果体内。然而在啮齿目的动物上没有这种现象。
肽能似神经元细胞 在一些物种中，似神经元的肽能细胞存在于松果体中。这些细胞可能有旁泌性的控制功能。

松果体受到来自颈上神经节的交感神经支配。然而，也受到来自翼颚神经节与耳神经节的副交感神经的支配。甚至有一些神经纤维经由松果体柄穿入了松果体内(主要的神经支配)。最后，在三叉神经节的神经元则以含有神经肽类物质“脑垂腺苷酸环化酶活化肽”(PACAP)的神经纤维来支配松果体。

人类的松果体小囊包含了一种大量变异的沙砾状物质，名为脑沙(corpora arenacea，或名为“acervuli”、“brain sand”)。化学分析显示脑沙是由磷酸钙、碳酸钙、磷酸镁与磷酸铵所组成[8]。在2002年时，以碳酸钙的方解石形式出现的存量被予以描述[9]。钙、磷[10]以及氟化物[11]在松果体中的存量被认为与老化有关系。

多物种的解剖学 编辑

松果腺细胞在很多非哺乳类的脊椎动物中非常地像眼睛的感光细胞。一些演化生物学家相信脊椎动物的松果体细胞与视网膜细胞共有一个同样的演化原型。[12]

在一些脊椎动物中，曝晒在光线下可以启动在松果体内的酵素连锁反应以校正昼夜节律[13]。一些早期的脊椎动物的颅骨化石有松果体孔。这与生理学中例如像七鳃鳗和喙头蜥的现代“活化石”以及一些其他的脊椎动物所拥有的颅顶眼或所谓的“第三只眼”有关，而在这些动物之中的一部分的颅顶眼具有感光功能。第三只眼的存在代表着演化早期的视觉感受途径。在喙头蜥内的第三只眼结构与角膜、晶状体和视网膜类似，虽然其结构相似度还比较接近章鱼而非脊椎动物的视网膜。其不对称的整体由偏向左边的“眼”及偏向右边的松果体囊组成。“在含哺乳动物在内的失去颅顶眼的动物，松果囊被保留下来并压缩成松果体的形式。”[14]

不像许多哺乳动物大脑的其余部分，松果体并未被血脑障壁系统所隔离[15]。它甚至拥有充沛的血流，仅次于肾[11]。

化石很少保留软质的解剖结构。大约已有九千万年历史的俄罗斯梅罗瓦卡(Melovatka)鸟的大脑是个例外，并展现了一个远超过预料之外的颅顶眼与松果体[16]。

在人类与其他的哺乳动物之中，从眼睛经由视网膜下丘脑路径（英语：retinohypothalamic tract）系统到视叉上核（英语：suprachiasmatic nucleus）与松果体的光线讯号对于昼夜节律是必须的。

功能 编辑

松果体最初被认为是某个较大的器官退化的残留物。在1917年早期时，发现牛的松果体萃取物可使蛙的皮肤变亮。皮肤医学教授艾伦·本生·勒纳(Aaron B. Lerner)与他在耶鲁大学的同事，在1958年时离析并命名了褪黑素，并希望这个来自松果体的物质能够治疗皮肤病[17]。后来虽然这个物质并没像预期般地有治疗皮肤病的功用，但却意外发现它的其他特性，例如：大鼠松果体的移除加快了其卵巢的成长、让大鼠保持在不断的日光下会减少他们松果体的重量，而松果体切除术(pinealectomy)和持续的日光两者对卵巢的成长有同样程度的影响，这些知识促使了名为“时间生物学”的新领域出现[18]。

松果体的主要功能就是分泌褪黑素。褪黑素是色胺酸这种氨基酸的衍生物，在中枢神经系统里有许多功能，最重要的功能就是帮助调节睡眠型态。黑暗会刺激松果体分泌褪黑素，反之光亮则会对其抑制[19]。当视网膜的感光细胞侦测到光线并直接传送信号到视叉上核（SCN）后，会使视叉上核与昼夜周期同步；接着神经纤维将视叉上核的日光讯息转发至室旁核（paraventricular nuclei，PVN），再传到脊髓，并经交感神经系统到颈上神经节(superior cervical ganglia)，又从那里传到松果体；光线刺激传递的结果，使松果体停止分泌褪黑素。对于褪黑素在人体中的功能依然不太清楚，不过一般将它作为昼夜节律性睡眠障碍(circadian rhythm sleep disorder)的配药。

有科学家声称化合物松香烃(pinoline)亦是在松果体制造，这是一种β-咔啉(β- carboline )分子。但此说法仍具争议。

人类的松果体会成长到大约1-2岁时，之后就保持稳定[20][21]，虽然其重量从青春期时会再逐渐增加[22][23]。在儿童时期保有充足的褪黑素被认为会对性成熟有所压抑，因此松果腺瘤被认为与性早熟症(precocious puberty)有关。而当青春期来临时，褪黑素的制造就会减少。在成人时，松果体的石灰化是典型的。

在动物方面，松果腺在性成熟、冬眠、新陈代谢以及季节性繁殖上明显扮演着重要的角色。

松果体的细胞结构与脊索动物的视网膜细胞似乎有发展的相似性。[12]现代的鸟类与爬虫类已被发现在其松果体中有黑视素(melanopsin)这种光传导色素。鸟类的松果体被认为扮演与哺乳动物的视叉上核一样的角色[24]。

针对啮齿动物的研究暗示著松果体可能会影响例如可卡因等消遣性毒品[25]和像百忧解(Prozac)这样的抗忧郁剂[26]的作用。而其激素褪黑素能对抗神经退化症(neurodegeneration)[27]。

形而上学与哲学 编辑

松果体的分泌活动仅相当地被了解。在历史上，由于松果体的位置在大脑深处而启发哲学家们认识到它拥有独特的重要性。这种联想使得松果体伴随着围绕在其被理解的功能上的神话、迷信与神秘理论而成了个神秘的腺体。

花了许多时间研究松果体的勒内·笛卡儿[28]称呼其为“灵魂之座”[29]。他相信这是思维能力与肉体之间的连接点。[30]证明笛卡儿如此认为的引文如下：

“我的观点是这个腺体是灵魂最最重要的座位和我们所有想法形成的地方。我如此认为的理由是我除此之外无法找到大脑的其他部分不是成双的。既然我们用一对眼睛来看一件物品、用一双耳朵来听一个声音，而在瞬间从未同时有超过一个想法，这必然是从双眼或双耳以及其他地方进来的印象在灵魂细想之前就在身体的某个部位互相统合的结果。现在整颗头中除了这个腺体外不可能找到任何这样的地方了，此外它位于最可能适于这项用途的位置，也就是所有凹面的中央。而且它被将心灵带入大脑的颈动脉小支流们所支持及环绕着。”[28] (1640年1月29日, AT III:19-20, CSMK 143)

“松果眼”的概念对于法国作家乔治·巴塔耶(Georges Bataille)的生殖哲学来说位居中心地位，此在文学学者丹尼斯·霍勒(Denis Hollier)其论文《反建筑》(Against Architecture)中详细地被分析[31]。霍勒在这本作品中讨论了巴塔耶如何将“松果眼”的概念视为在西方理性中的盲点以及暴行与发狂的器官[32]。这个概念上的手段在他超现实的文本《杰苏弗》(The Jesuve)与《松果眼》(The Pineal Eye)中相当地明显[33]。

松果体在加斯东·巴舍拉(Gaston Bachelard)的《空间诗学》(The Poetics of Space)中也被注意到。

海莲娜·布拉瓦斯基(Helena Blavatsky)与爱丽丝·贝利(Alice Bailey)等一些最早期的新纪元运动及神智学神秘主义者，都写到了灵魂与和松果体有关的神秘关系。这个限于圈内人的松果体概念直接地在爱丽丝·贝利的《白魔法专论》(A Treatise on White Magic)的一个章节出现。

克卡利·马德拉(Khecarī mudrā)认为松果体对瑜珈姿势的功能相当关键。[34]

在狄斯科蒂亚信仰中，认为松果体是人与女神厄里斯交流之处。[35]

附图 编辑

松果体被归类在这些图片中

  •  
    关于中间矢状平面的脑部切面的中线视角图
  •  
    脑室解剖展示
  •  
    后与中脑；后外侧视点
  •  
    脑的中间矢状切面

参考文献 编辑

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外部链接 编辑

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