滨镰龙属
滨镰龙属（学名：Paralitherizinosaurus）是镰刀龙科恐龙的一个属，与镰刀龙属近缘，但体型较其娇小许多[2]，指爪相对多数镰刀龙类纤长。本属仅含单一物种日本滨镰龙（P. japonicus），已知的化石包含单一颈椎与右手掌的部分骨骼，出土自日本北海道北部的晚白垩世海相沉积地层瀑川组（Osoushinai Formation），是日本已知形成年代最晚的镰刀龙类化石，也是发现地位处最东方的亚洲镰刀龙类[3]。
滨镰龙属 化石时期：白垩纪后期，
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| 正模标本包含的骨骼部位 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 总科： | †镰刀龙超科 Therizinosauroidea |
| 科： | †镰刀龙科 Therizinosauridae |
| 属： | †滨镰龙属 Paralitherizinosaurus Kobayashi et al., 2022 |
| 模式种 | |
| †日本滨镰龙 Paralitherizinosaurus japonicus Kobayashi et al., 2022
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研究历史 编辑
日本滨镰龙的正模标本系于2000年9月，北海道中川町居民远藤富士幸在中川町中部的留边志部川所发现。该地的地质属于虾夷群的瀑川组（Osoushinai Formation），为晚白垩世坎帕期早期的海相沉积地层。化石甫发现时，所有骨骼皆被包裹在一块长约25厘米的砂质泥岩[注 1]结核内，仅有部分露出。远藤起先认为这是蛇颈龙类或海龟的化石，因而将它保存了下来，并捐赠至当地的郷土数据馆，即今中川町自然志博物馆的前身（馆藏编号NMV-52）[4][5]。
化石的清修工作于2003年夏季开展，费时四个月完成。当时在中川町任教的古生物学家平山廉将清出的数块骨骼鉴定为恐龙前肢的掌骨与指骨。最完整的指爪（爪骨）背缘保存长度达14厘米，宽仅1.9厘米，属于长而扁的爪形态，曲度中等，关节面靠近背侧具有唇突（lip）[5]。依据这些特征，平山认定这批骨骼属于镰刀龙类[6]，成为继篠山群与御船群之后，日本境内出土的第三具镰刀龙类化石，这也是首次在日本发现镰刀龙类的指爪[3]。
2006年2月，平山与当时的早稻田大学研究生村上瑞季，以及中川町自然志博物馆的疋田吉识在日本古生物学会的年会报告了这个发现[2]。在后续的分析中，他们注意到两侧扁平的指爪是手盗龙形类与虚骨龙共享的特征，而指爪关节面的唇突不仅可见于镰刀龙类，也存在于同属手盗龙类的偷蛋龙类，因此两年后发表论文时，他们退而将这具化石鉴定为手盗龙类的未定种。但他们也指出，这具化石在指爪腹侧近端的屈肌结节（flexor tubercle）与指爪关节面之间，不像偷蛋龙类与基干镰刀龙类一样具有凹槽，可能代表它属于较晚出现的镰刀龙类[5]。
在平山等人发表论文的2008年，学界对于镰刀龙类的认识依然很有限。尔后的十余年间，愈来愈多镰刀龙类化石被发现，加上相关研究的进展，足以对中川町的镰刀龙类化石进行更深入的研究[7]。小林快次等古生物学家重新检视了这批化石，除了判定其中一块骨骼属于颈椎而非手部骨骼，也发现掌骨与指爪的形态特征组合有别于其他已知镰刀龙类的属，故于2022年将这批化石以新属滨镰龙属（Paralitherizinosaurus），以及新属模式种日本滨镰龙（Paralitherizinosaurus japonicus）正模标本的身份重新发表，是日本第一个获正式命名的镰刀龙类物种。属名由古希腊文的 πάραλος（paralos，意为“海边”）、θερίζω（therizo，意为“收割”，引申为镰刀）及 σαῦρος（sauros，意为“蜥蜴”）组成，全意为“海滨的镰刀蜥蜴”或“海滨的镰刀龙”，指化石形成的古环境，也指其形态与镰刀龙属相似。种加词在拉丁语意为“日本的”[3]。
形态描述 编辑
小林等人指认的颈椎具有许多气腔形成的孔洞，这与镰刀龙类颈椎与背椎高度气腔化的现象相符。椎体腹面平坦，椎体横突（parapophysis）后方有两块椎板，其中后背侧椎板的走向与懒爪龙的中椎弓横突板（centrodiapophyseal lamina）相似。这块滨镰龙唯一已知的中轴骨只保留了椎体的前腹侧，目前对于滨镰龙的认识主要还是来自正模标本中相对完整的右手掌骨骼[3]。
第一掌骨长57.87毫米，手背角度下的长宽比约为2:1。侧视角度下的骨骺宽21.72毫米，骨干宽10.12毫米，整块掌骨呈现前后向压缩的形态。该掌骨的长轴远端相对于第二掌骨关节面略为向内偏转，这与阿拉善龙和二连龙相似，而铸镰龙、建昌龙等基干镰刀龙类，以及镰刀龙科的镰刀龙，则具有近乎笔直的第一掌骨长轴。近端与第二掌骨相邻的一侧有不完整的平台状突起，可能属于凸壁（buttress）结构的基部，这是镰刀龙超科的共有衍征之一，完整的凸壁应会与第二掌骨紧贴[3][8]。近端关节面边缘平直，此为镰刀龙科的共有衍征；其外形接近三角形，靠近内侧的“角”[注 2]与掌骨远端的掌骨内髁（medial condyle）之间有一道脊相连，此构造仅见于镰刀龙与滨镰龙。此外，该关节面还具有一卵状凹陷区域[3]。
第一和第二爪骨仅有近端的外侧部分被保存下来，第三爪骨则保留了整个中后段。三指的爪骨关节面上方都有一唇突，朝近背侧方向突出。指骨的唇突在镰刀龙超科中相当常见，但只有滨镰龙是已知三指皆有此构造，其他镰刀龙类的唇突大多只出现在第二爪骨、第三爪骨，或是两者皆有，而第一爪骨的唇突仅见于滨镰龙与北票龙。第二和第三爪骨的关节面底下有突起，朝近端突出，其中第三爪骨在此一突起的腹面有一道不明显的脊，被鉴定为连接屈指肌肌腱的屈肌结节（flexor tubercle），相较多数镰刀龙类的屈肌结节来得低浅。第三爪骨侧面靠近关节面下方突起处有一个浅凹陷，这点也见于建昌龙、凌源龙、懒爪龙、镰刀龙等其他镰刀龙类成员，但滨镰龙的凹陷比它们都小得多。凹陷向远端与侧沟（collateral groove）相连，因爪骨尖端缺失，无从确认侧沟的终点，由其他完整的镰刀龙类爪骨研判，最可能位于爪骨背缘近尖端处[3]。
谱系关系 编辑
2010年，古生物学家林赛·赞诺对当时已知的镰刀龙超科成员进行全面的系统分类学分析，并依此建立整个镰刀龙下目的特征矩阵（character matrix）[9]。这份矩阵随着后来的新发现而数次被修订[10][11]，小林等人则在此基础上为镰刀龙科订立了更明确的形态学定义，用于重建滨镰龙与其他镰刀龙类的亲缘关系。在小林等人的研究中，滨镰龙与肃州龙、镰刀龙，以及乌兹别克比斯克提组出土的镰刀龙科未定种化石最为接近，彼此为多分支的关系。除了肃州龙的已知部位与现有的滨镰龙化石毫无重叠以外，滨镰龙与其余两者的第一掌骨都具有紧贴第二掌骨的凸壁，爪骨屈肌结节皆不发达，且爪骨关节面底下皆有朝向近端的突起[3]。
| 镰刀龙下目 |
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古生物学家米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）也使用她的手盗龙类亲缘关系树来分析滨镰龙的演化位置，但她的结果显示滨镰龙不属于镰刀龙科，并与铸镰龙互为姊妹群[12]。
古生物学 编辑
小林等人指出，滨镰龙的爪骨在比例上较绝大多数镰刀龙类纤长（仅次于镰刀龙），爪骨关节面也相对绝大多数镰刀龙类还要大（仅次于玛莎盗龙与比斯克提组的镰刀龙科化石），但爪骨屈肌结节与其他镰刀龙类相比非常不发达，代表屈肌附着的横截面积相当小。他们利用爪骨屈肌结节大小计算数种镰刀龙类甲骨的机械利益，进而推算指爪输出的力，并发现较晚出现的类群具有较小的输出力，其中最小与次小者分别为镰刀龙与滨镰龙，这表示滨镰龙的爪不适合进行攀附、挖掘等需要较大力量才能完成的动作。此外，爪骨关节面底下的突起使滨镰龙无法完全将指爪弯曲，大大降低指爪的灵活度，不适合作为攻击的利器。小林等人认为，滨镰龙的指爪功能更接近耙，适合钩住与拉扯物体，故滨镰龙可能是植食性动物，利用指爪扯下枝叶，这也代表镰刀龙类在演化历程晚期逐渐转为植食性[3][13]。
古生态学 编辑
日本滨镰龙的正模标本被发现时并不是嵌在岩体内，而是浮在溪水中，因此无法得知化石的确切层位。平山等人对化石进行初步分析时，注意到包裹化石的结核含有楔叠瓦蛤（Sphenoceramus）的蚌壳残片，当时这种二枚贝于中川町只在上白垩统虾夷群上部的西知良志内组（Nisichirasinai Formation），以及其上方的大曲层（Omagari Formation）与瀑川组被发现过。而构成结核的泥岩[注 1]粒径非常细小，且存在鲜明的生物扰动迹象，符合瀑川组的特征。他们由此判定化石属于瀑川组，形成于晚白垩世坎帕期早期[5]。小林等人在重新发表化石时也采纳了他们的观点[3]。
瀑川组为海相沉积地层，属近海至沿岸浅海环境[14]，已知的动物相包含二枚贝、菊石[15]、头足类[16]、海龟[17]等海生动物。发现于此地层的日本滨镰龙，是继北美达科他组的葛氏懒爪龙[18]后，第二种出土自海相沉积地层的镰刀龙类，也是日本迄今发现生存年代最晚的镰刀龙类。鉴于瀑川组的性质，小林等人认为滨镰龙很可能适应了沿海的环境[3]。
大众文化 编辑
在滨镰龙被发表前，化石就已于中川町自然志博物馆的常设展区内展出，过去馆方是以“镰刀龙类”的名称标示化石信息，现今则以滨镰龙之名重新向大众展出[19]。此外，在小林等人的论文刊出之前，NHK纪录片《恐龙超世界》于2022年3月以日本的恐龙为主题推出特别版节目，当中访问了滨镰龙化石的发现者远藤富士幸，以及滨镰龙的命名者小林快次[20]，而滨镰龙在节目中身披蓝色和紫色羽毛的复原形象，后来也在其发表论文中出现[3]。
注释 编辑
参考资料 编辑
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