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维曼鱼龙属

（重定向自维曼鱼龙）

维曼鱼龙属（学名：Wimanius）是鱼龙目的一个属，生存于中三叠世的瑞士，属下包括单一物种腭齿维曼鱼龙（Wimanius odontopalatus），由迈克尔·迈施和安德里亚斯·马茨凯于1998年根据瑞士与意大利边界的圣乔治山上发现的一个不完整颅骨所描述。维曼鱼龙腭上有齿，但牙齿究竟长在腭骨还是翼骨上仍有争议。该属其它特征包括眼眶硕大、颧骨有两个等长的分支。不同研究将维曼鱼龙恢复到不同的系统发育位置上，包括作为混鱼龙科的近亲或一种梅里亚姆鱼龙类（英语：Merriamosauria），还为其命名了单系的维曼鱼龙科（Wimaniidae）。其有效性也备受质疑，并先后被当作各种属的异名。该属唯一标本发现于贝萨诺组（英语：Besano Formation），此地在安尼期是一片潟湖，栖息着包括各种其它鱼龙在内的多种海洋生物。

维曼鱼龙属
化石时期：中侏罗世，晚安尼期
正模标本GPIT-PV-76272及牙齿（左下）和颅骨背面特写（右下）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
目： †鱼龙目 Ichthyosauria
分支点： †休恩鱼龙类 Hueneosauria
科： †维曼鱼龙科 Wimaniidae
Maisch, 2010
属： †维曼鱼龙属 Wimanius
Maisch & Matzke, 1998
模式种
†腭齿维曼鱼龙
Wimanius odontopalatus
Maisch & Matzke, 1998

发现与命名

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维曼鱼龙正模标本是在迈克尔·迈施（Michael Maisch）与安德里亚斯·马茨凯（Andreas Matzke）检视蒂宾根大学地质与古生物学博物馆（Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen）的混鱼龙标本期间首次鉴定为新属。[1]标本编号现为GPIT-PV-76272[2]、原为GPIT 1797，由一个被压碎的不完整颅骨组成，包括保存完好的下颌与吻部上段及来自颞区、脑壳、腭、眼眶周围区域和非常不完整的颅顶。[3][1]该颅骨出自瑞士圣乔治山，发现于贝萨诺组（英语：Besano Formation）格伦兹沥青带（Grenzbitumenzone）。标本发现于此带中段，时间为晚安尼期，靠近中三叠世安尼期和拉丁期边界。[3][4][5]:62意大利和瑞士圣乔治山的白云岩与页岩化石丰富，已出土多种海生爬行动物，包括鱼龙类的贝萨诺龙、杯椎鱼龙及尤为常见的混鱼龙。[6][7][8][2]属名Wimanius致敬以大量三叠纪鱼龙类研究闻名的瑞典古生物学家卡尔·维曼（英语：Carl Wiman）。种名odontopalatus指其腭上存在牙齿，对鱼龙类来说是种非常罕见的特征。[3]

描述

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分类及有效性

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贝萨诺鱼龙颅骨重建，维曼鱼龙曾被提出是该属的异名

1998年命名维曼鱼龙的论文中，迈施与马茨凯指出唯一已知标本因过于残破而难以确定分类。两人指出其既不类似混鱼龙科，也不类似萨斯特鱼龙科，但认为其与后者关系更近，再广泛些则近似侏罗纪和白垩纪鱼龙类。[3]然而，作者翌年重新研究了这个颅骨，发现其与混鱼龙科更相似，故提出其可能与该类群近缘，但也可能是在鱼龙目进化早期分化出来。作者将其与圣乔治山的另一种鱼龙棍头鱼龙进行比较，认为两者各项特征均非常不同。[1]

1999年，藻谷亮介将维曼鱼龙分类为地位未定的鱼龙目，并指出维曼鱼龙和棍头鱼龙虽在某些方面不同，但其它方面却异常相似，故在前者有效性确认之前仍需进一步研究。[9]2000年，保罗·马丁·桑德（德语：Martin Sander (Paläontologe)）亦质疑维曼鱼龙是否有效，并指出想要确认这一点，就需要对同一区域的鱼龙类作进一步研究。除指出其与棍头鱼龙的相似之处外，作者还提出棍头鱼龙可能是贝萨诺鱼龙的异名。桑德将维曼鱼龙归入萨斯特鱼龙科，并认为其可能代表幼年贝萨诺鱼龙。[10]然而，迈施与马茨凯于2000年指出维曼鱼龙是一个可鉴别的有效分类单元，并将其纳入系统发育分析，发现维曼鱼龙是混鱼龙科的姐妹群。[5]:1, 62, 95

藻谷在2003年与克里斯托弗·麦高文（Christopher McGowan）合著的一本书中提出，维曼鱼龙和棍头鱼龙可能是分类存疑的棋鱼龙的次异名。但因作者并未亲自检视有关标本，故未将这些分类单元正式列为同物异名，而是列为疑问名。[11]:127–1282010年，迈施命名了单系的维曼鱼龙科，并命名混鱼龙类（Mixosauria）以包含该科及混鱼龙科。作者重申了自己的观点，即维曼鱼龙是一个不同于棍头鱼龙的属，并认为将二者列为同物异名缺少证据。[12]本·穆恩（Ben Moon）2017年的系统发育分析发现维曼鱼龙属于更衍生类群梅里亚姆鱼龙类（英语：Merriamosauria）。[13]朱迪斯·帕尔多-佩雷斯（Judith M. Pardo-Pérez）等人于2020年将维曼鱼龙列为萨斯特鱼龙科，[4]殷亚磊等人则于2021年认为该属可能有效。[14]2024年，克里斯蒂安·克鲁格（Christian Klug）等人在一篇详细描述瑞士发现的鱼龙类的报告中认为维曼鱼龙是一个独特且有效的鱼龙目分类单元，有待重新评估。[2]

古生态学

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维曼鱼龙发现地圣乔治山的景观

维曼鱼龙迄今唯一已知标本发现于贝萨诺组（英语：Besano Formation），在瑞士又称格伦兹沥青带。该地层位于阿尔卑斯山脉，从瑞士南部向意大利北部扩展，出产大量安尼期末至拉丁期初的化石。[7][6]该地层是圣乔治山一处碳酸盐台地（英语：carbonate platform）顶部的众多中三叠世层位之一，厚度测为5—16米（16—52英尺）。该动物生存期间（即贝萨诺组沉积期间），圣乔治山区域可能是特提斯洋西岸的一个海洋潟湖。[15][6]研究者估计，同等大小的潟湖深度可达30—130米（98—427英尺）。[6]表层水体富含氧气，栖息着大量浮游生物及自游生物。[15][16][17]然而湖内水循环很差，导致底层一般氧气匮乏。[16][17]泻湖底部应该是相当平静的，岩石的精细分层证明了这一点，且几乎没有证据表明存在底栖生物改变沉积物的迹象。[6]陆生生物如针叶树及陆生爬行动物化石的存在，表明该区域可能靠近陆地。[16]

 
与维曼鱼龙同时期的贝萨诺鱼龙的复原图

贝萨诺组最常见的无脊椎动物动物之一是双壳纲的鱼鳞蛤（英语：Daonella）。[18]贝萨诺组还有许多腹足类，其中多为浮游生物或以藻类为食。[17]头足类包括鹦鹉螺亚纲、蛸亚纲及相当常见的菊石。[18]贝萨诺组蛸亚目的种类不是很多，可能因为其遗骸不容易变成化石，且许多已知遗骸均保存在鱼龙体内的胃内容物中。[6][18]地层中发现的节肢动物包括介形纲、袋头纲和虾。其它较稀少的无脊椎动物包括栖息于海床上的腕足类及海胆。[18][16]地层中还发现了放射虫和大型藻类，尽管后者可能和许多其它底栖生物一样，是从其它地方冲刷而来。[18]地层中发现了大量硬骨鱼，[18][19][20]其中辐鳍鱼种类繁多，既有丰富的小型物种，也有较大型物种如龙鱼（英语：Saurichthys），但也有较罕见的肉鳍鱼类腔棘鱼。[19][20][18]贝萨诺组的软骨鱼类也很少见，主要由弓鲛目组成。[21][18]

除维曼鱼龙外，贝萨诺组还发现了其它鱼龙类，包括娇小的混鱼龙和圆凸齿鱼龙及硕大的贝萨诺鱼龙与杯椎鱼龙。[22][6]贝萨诺鱼龙发现了多种多样的鳍龙超目，[23]包括包括吃贝类的楯齿龙科副楯齿龙和豆齿龙[24]及肿肋龙亚目与幻龙科。贝萨诺组中段发现了肿肋龙亚目的奥多波罗龙（英语：Odoiporosaurus），而数量尤为丰富的蛇龙（英语：Serpianosaurus）则直至鱼龙较少的上段才出现。[25][18]贝萨诺组的幻龙科包括布氏席尔维斯特罗龙（英语：Silvestrosaurus）、巨型幻龙及疑似小幻龙的另一幻龙物种。[23]巨型幻龙虽然稀少，但有可能是像杯椎鱼龙一样的顶级掠食者。[6]除鱼龙及鳍龙超目外，贝萨诺组的其它海生爬行动物还有海龙类的阿氏开普吐龙、克拉拉龙（英语：Clarazia）和黑舍勒龙（英语：Hescheleria）[26]及生有长颈的半水生动物长颈龙。[27][18]

参考资料

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参考资料

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