亲属选择

亲属选择（英语：Kin selection）是演化生物学的研究之一，也是社会演化学上的基础理论。指生物族群的基因频率在不同世代之间的一种变化形式。而这种变化，至少是源自一些在血缘上亲近的个体之间的互动。更进一步，则是个体对于其他族群成员的行为，以及对于族群之外生物的行为等等。

这个理论弥补了原本自然选择理论（或称天择）的不足之处。自然选择解释了各种对于生物个体有利的遗传特征（源自基因），如何保留下来，并且增加在族群中的出现频率；以及对于生物个体有害的遗传特征，如何从族群中消除。不过事实上有一些生物行为，对于生物个体本身有害，但是对其他有血缘关系的亲属却有利。这种行为可能受到保留并增加频率。而亲属选择就是用来解释这种个体利益与族群利益冲突的现象。

汉弥尔顿规则

当以下状况成立时，表现某些行为特征的基因频率将会增加：

$rB-C>0$

符号解释：

r = 行动者与接受者在遗传上的血缘关系系数。通常是从已知、相同且随机挑选而出的基因座上之基因差异作为定义。

B = 行动者的利他行为，对于接受者的繁殖利益之增加量。

C = 个体表现行为所花费的繁殖利益。

这条不等式称为汉弥尔顿规则（Hamilton's rule），是威廉·汉弥尔顿在1964年的一篇论文《社会行为的遗传演化》（The Genetical Evolution of Social Behavior）中所发表，也是首先以量化的方式，来解释利他行为的演化。不过亲属选择一辞，则是由约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）提出。

在技术上，血缘关系（r）的准确定义，是以统计学上的回归值（Regression）来表现。回归值可以是负数，而在此不等式中，负数的意义是表示两个个体之间，在遗传上的相近程度小于平均值。这种r小于零的可能性，便导引出对于“邪恶”行为的合理解释。

早在1930年代，生物学家约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹（J.B.S. Haldane）已领会出这种数量与亲近程度的关系，他曾说过一句名言：“我将会为了两位兄弟，或是八位表亲，牺牲我的生命”（"I'd lay down my life for two brothers or eight cousins"）。这种为了亲属利益，而牺牲某些自身利益的利他行为，称为亲属利他主义（Kin altruism），是由亲属选择机制产生。

霍尔登的一席话，是暗示两个兄弟姊妹、四个甥侄，以及八个表兄弟姊妹，在进化论上的“等值”。因为对一个个体来说，他与他的亲兄弟姊妹之间，在遗传学上平均有二分之一相同；甥侄是四分之一；表兄弟姊妹则是八分之一（前提是必须是个体行随机交配、远系繁殖的双套族群）。

机制

汉弥尔顿曾举出两种有助于产生利他行为的状况：

第一种：如果个体拥有辨认亲属的能力，且拥有建立在亲属关系上的亲属差别行为。如此一来，利他行为的行动者与接受者的亲近程度，就会有助于利他行为产生。此外由于不同生物在感觉能力上的差异，亲属辨识与亲属差别机制对于较原始的生物来说比较不重要。不过在原生动物中仍有此机制存在的证据。

关于这种亲属辨识/差别机制，有一个特殊的例子，称为“绿胡须效应”。此效应的名称源自理查·道金斯在《自私的基因》一书中所作的比喻（字面上的“绿胡须”并非真实现象），指一种与亲近程度有关的社会行为。在这种行为中，携带某一基因（绿胡须基因）的个体，其表现型（长出绿色胡须）可以使其他个体辨认其为亲属成员。

第二种：不需辨识亲属的利他行为，这种行为会出现在黏性族群（viscous populations）。此种族群内的个体差异较小，且在社会上的同伴也都是在遗传上相近的亲属。此假说在1992年被Taylor否证，因为在黏性族群中，亲属间的竞争程度也增加，会正好抵消利他行为。

例子

• 工蜂与工蚁，一方面养育并建设蜂巢、蚁巢，一方面却无法繁殖后代、而抚养女王蜂／蚁的后代。
• 人类对于亲属小孩的抚养行为。
• 土拨鼠遭遇掠食者时，会高声喊叫，此行为帮助族群中其余个体逃脱，但是增加自身被捕食的危险。

参见

• 群体选择
• 整体适应度
• 自私基因
• 天择
• 性择
• 人择
• 利他主义

参考文献

• Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. — Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 and 17-52. pubmed I pubmed II
• Lucas, J.R., Creel, S.R. & Waser, P.M. (1996) How to measure inclusive fitness, revisited, Animal Behaviour, 51, 225-228.
• Madsen, E.A., Tunney, R., Fieldman, G., Plotkin, H.C., Dunbar, R.I.M., Richardson, J.M., & McFarland, D. (in press) Kinship and altruism: A cross-cultural experimental study. British Journal of Psychology [1]（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Queller, D.C. & Strassman, J.E. (2002) Quick Guide: Kin Selection. Current Biology,12,R832. [2]
• West, S.A., Gardner, A. & Griffin, A.S. (2006) Quick Guide: Altruism. Current Biology,16,R482-R483. [3]