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隐鹮

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隐鹮（学名：Geronticus eremita）是栖息在荒芜、半沙漠或岩石环境的一种隐鹮属鸟类。 它们不像其他朱鹭科般在水上生活。它们长70－80厘米，身体呈光泽黑色，红色的面部及头部没有羽毛，喙长而弯。它们在岸边或山崖的地盘繁殖，每次产2－3只蛋。它们主要吃蜥蜴、昆虫及其他细小的动物。

隐鹮
成年隐鹮
保护状况
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濒危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹈形目 Pelecaniformes
科： 鹮科 Threskiornithidae
属： 隐鹮属 Geronticus
种：
隐鹮 G. eremita
二名法
Geronticus eremita
(Linnaeus, 1758)
摩洛哥剩余的隐鹮栖息地的大致位置

隐鹮曾广泛分布于中东、北非、南欧和中欧，其化石记录至少可追溯到 180 万年前。 尽管该地区的重新引入计划正在进行中，但它已在 300 多年前从欧洲消失。 2019 年，摩洛哥 南部仅存约700 只野生隐鹮，叙利亚 数量不足10 只，2002 年在叙利亚被重新发现，但其数量在接下来的几年中有所下降，可能降至零。 

為了解決數量過低的問題，近年來國際上紛紛制定了重新引入計劃，土耳其的一個半野生繁殖地在2018 年就有近250 隻隱䴉，[2] 這些計畫以及摩洛哥 千禧年代約 200 隻野生隱䴉，幫助隱䴉於2018年在 IUCN 紅色名錄 上從 極度瀕危 降為 瀕危 。 [3]  現時大約有2000 隻圈養的隱䴉。

歐洲的長期衰退與狩獵和食用牠們有關，尤其是幼鳥。 由於隱䴉繁殖緩慢，這可能會導致局部滅絕。[4]

隐鹮是候鸟，冬天会往南部地区，但在摩洛哥的族群则全年会留在当地。

分类

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隐鹮的属内唯一的近亲是南非的秃鹮。与同科其它鸟类不同的是，它们的头部及面部都没有羽毛，会在山崖而非树上繁殖及喜欢栖息在干旱的环境。[5][6]

 
康拉德·格斯讷于1555年的隐鹮木刻。[7]

隐鹮是于1555年由康拉德·格斯讷所描述。[7][8]后来于1758年，由卡尔·林奈命名并编入戴胜属中。[9]最后来于1832年由约翰·格奥尔格·瓦格勒分类在隐鹮属中。[10]

隐鹮约于400年前分裂为两个种群，即土耳其及摩洛哥群族，自此在形态、生态及基因上都有所分化[11]，不过却没有列为亚种。[1]这两个群族的分别在于其线粒体DNA的细胞色素b的单一突变。[12]

在法国南部发现隐鹮的化石，可以追溯至全新世[13]；另外在西西里岛发现的属于更新世中期[14]；在西班牙地中海海岸发现的则属于上新世及更新世之间。[15]在保加利亚发现了似乎是其祖先的Geronticus balcanicus。[16]这些都显示它们很早已广泛分布在欧洲各地，并且可能源自欧洲东南部或中东。[14]

隐鹮的种加词eremita源自希腊文的ἐρημία，意思是“沙漠”[17]，指它们所生活的环境。

特征

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隐鹮没有羽毛的头部。

隐鹮体型较大，一般长70－80厘米，翼展125－135厘米，重1－1.3公斤。[5]通体呈黑色，有铜绿色及紫色光泽，后颈有细环。面部及头部呈暗红色及没有羽毛，喙长而且下弯，脚红色。[5]它们飞行时会强力摆动双翼，振翅频率低而且灵活。它们平时很少发声，但在巢中会发出喉咙声及高音的沙哑声。[18]

雄鸟及雌鸟相似，但雄鸟喙稍大并较长。[5]有研究表明，喙较长的雄鸟较容易吸引雌鸟交配。[19]雏鸟呈淡褐色，换羽后就会像成鸟，但头部呈深色，脚呈浅灰色，喙较为浅色。幼鸟的头部及颈部会逐渐变成红色。[5]摩洛哥亚种的喙明显较土耳其亚种的较长。[20]

亚种 雄鸟喙长度 雌鸟喙长度
摩洛哥 141.1毫米 133.5毫米
土耳其 129.0毫米 123.6毫米

隐鹮的指名亚种是原先分布在瑞士的亚种，但现在已经下落不明（可能灭绝）。[7]

隐鹮与其近亲的秃鹮有所分别，因秃鹮的面部是白色的[6]隐鹮很易与彩鹮混淆，因它们的羽毛颜色相似，且有些分布地重叠。不过，隐鹮较为大型及结实。飞行时，由于很难辨认其喙及面部，但也可从隐鹮的双翼不怎么圆及颈部较短来分辨[5]，而且隐鹮的脚较短，飞行时不会长过尾巴。[18]

栖息地及分布

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隐鹮会在荒芜的山崖繁殖，并会在半干旱草原等地觅食。所以觅食的草原与山崖的距离是重要的栖息地因素。[21]

 
在山崖的隐鹮。

隐鹮曾一度广泛分布在中东、北非及南欧。它们沿多瑙河及罗纳河，并在西班牙、意大利、德国、奥地利及瑞士山区繁殖。[7]它们于300年前在欧洲消失前也会在城堡上筑巢。[5]它们在其他分布地也已经消失。在摩洛哥野外的苏塞-马塞河国家公园就只余下约500只，而在阿加迪尔北部就有差不多一半饲养的数量。隐鹮会从在这两个地方互相迁徙。[1]

 
—叙利亚族群于2006年经也门向南迁徙，并经厄立特里亚回归。[22]
—由比雷吉克迁往叙利亚帕尔迈拉的族群。[23]

在土耳其，由于宗教传统而帮助保存了隐鹮的一个巢穴。因为土耳其人相信，隐鹮每年的迁徙是引导伊斯兰教教徒从往麦加朝觐。故此它们被受保护，另有节日来庆祝它们的回归。[24]土耳其族群栖息在近比雷吉克为中心的地方，于20世纪上半，比雷吉克维持了约有500对隐鹮，估计于1930年就有300只。到了1970年代，它们的数量大幅下降，于是在1977年开始了饲养计划但失败了。它们的数量由1982年的400只下降至1990年只有1只从过冬的地方回来。这只回来的隐鹮在繁殖前死去，故令它们于1992年在土耳其野外灭绝。由于土耳其野外的隐鹮已经消失，故比雷吉克聚居了一群隐鹮，除了秋天防止迁徙外，全年也任由它们的来去。[25]

随着土耳其族群的消失，只有在摩洛哥才有野外的隐鹮生存，但于1980年代及1990年代在也门、厄立特里亚、沙特阿拉伯及以色列有时也会见到它们，估计它们在中东也有族群。[26]于2002年进行详细勘测确认它们并未曾从叙利亚的沙漠草原消失，且发现了15个以往的聚居位点，包括一个接近帕尔迈拉的位点仍有7只隐鹮生存。[11][27][28]虽然在叙利亚于70年前就已经宣布隐鹮消失[29]，但到了20年前它们在沙漠地区开始出现。[27][28]

在摩洛哥的隐鹮是留鸟，在繁殖季节后会沿海边分散。有指海岸的雾为它们提供了额外的水分，令它们可以全年留在当地。[1]其余地方的隐鹮则会向南迁徙过冬。[5]

于2006年的卫星标记显示3只成鸟于2月至7月间在埃塞俄比亚的高原过冬。它们往南迁徙，经沙特阿拉伯及也门至红海的东边，并经苏丹及厄立特里亚向北回归。[22][30]

行为

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繁殖

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雏鸟。

隐鹮的族群分布得很松散，会在近岸或河流的山崖或陡斜的斜坡上筑巢。[5]在苏塞-马塞河国家公园，一些志愿的攀山者就协助开发让隐鹮筑巢的地方，以避免因地方所限而影响数量。[21]在比雷吉克，有使用人工巢箱来帮助繁殖。[31]它们也曾在建筑物（如城堡）中筑巢。[5]

隐鹮3－5岁就可以繁殖[32]，毕生也是一对的生活。[5]雄鸟会选择及清理筑巢的地方，摆动它们的冠及发出低的隆隆声来吸引雌鸟。当成功配对后，雄鸟与雌鸟会作出屈身展示及互相用喙理毛来增进感情。它们的巢是以细枝组成，并以草或稻草围边。[5]它们一般会产2－4颗蛋，蛋表面粗糙及平均重50.16克[33]，最初呈蓝白色及有褐色斑点，在孵化过程中会变成褐色。[5]孵化期为24－25天，雏鸟出生后40－50天就会换羽[5]，并会于约两个月大开始飞行。[34]雄鸟及雌鸟都会孵蛋及哺育雏鸟。[35]

 
卵 Geronticus eremita

饲养下的隐鹮平均寿命达20－25年，最老的雄鸟活到37岁，雌鸟则是30岁。[36]在野外的平均寿命估计约10－15年。[32]

食性

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隐鹮是群居的，迁徙时数量达100只，且形成V形飞行。[5]在繁殖季节，隐鹮会飞往巢穴达15公里的地方觅食，包括草原、休耕地及农地。[21]

隐鹮主要吃蜥蜴及拟步行虫科甲虫[21]，且会吃细小的哺乳动物、地上的鸟类及无脊椎动物，如蜗牛、蝎子及毛虫等。[35]雄鸟有时会偷雌鸟的食物。[37]隐鹮会将它们的喙放在松散及沙质的土壤中寻找食物。由于这是它们主要觅食的方法，所以一个柔软的表面、植物分散及不高于15－20厘米对它们生存起了重要的作用。[35]

保育状况

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隐鹮已长久在欧洲消失，但在摩洛哥及阿尔及利亚的族群自20世纪初开始就急遽减少，阿尔及利亚最后的族群亦于1980年代消失。在摩洛哥，于1940年及1975年分别有38个及15个族群，但最后在阿特拉斯山脉的族群亦于1989年消失。[35]世界自然保护联盟将它们列为极危物种，于2008年估计野外的数量约有500只，饲养的则有超过1000只。[1][35]隐鹮是《非洲-欧亚大陆迁徙水鸟保护协定》（AEWA）中所保护的重要物种，且有国际认可的保育计划。[35]由于隐鹮已接近灭绝的边缘，故它们被包括在《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录一中，禁止捕捉野外的隐鹮。[38][39]

隐鹮已经衰落了几个世纪，部分原因是不明的天然影响。[1]由1900年至2002年，它们的数量就减少了98%。[11]其原因包括了人类的猎杀、失去栖息的草原、杀虫剂中毒及建筑水坝等。[1]在约旦发现的三只土耳其隐鹮的尸体确实了它们受到杀虫剂的影响，它们自离开比雷吉克后，短暂停留在叙利亚，后来发现死在约旦沙漠。虽然尸体很接近输电塔，但死因是中毒，可能是吃了用来杀死啮齿目的毒药。[23]

野外族群

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于2008年，摩洛哥隐鹮的数量是有纪录以来的第一次增长，数量达至100对。[32]栖息位点及生态保护的确有所帮助，可以减低它们所受到的滋扰及失去栖息地。看守保护减低了人类的骚扰。提供饮用水及移除掠食者和竞争者都增加了它们的繁殖率。[32]如何维系这些不聚集在一起的地方是未来保育的挑战，但在苏塞-马塞河国家公园如此密集的地方，其保育工作却很不顺利。不过，这里仍有空间供隐鹮向北扩展。[32]

 
正在喂饲雏鸟的成鸟。

苏塞-马塞河国家公园饲养失败的原因是鸟蛋被如渡鸦等掠食。[1][21]虽然未知这些掠食者对成鸟有何影响，但根据秃鹮被猛禽掠食的经验，就可见一斑。[40]有证据显示隐鹮雏鸟有一段时间出现饥荒，但人类的骚扰及失去觅食的栖息地才是它们繁殖的主要威胁。[21]于1996年5月摩洛哥族群出现了大量死亡事故，有40只成鸟在9日内死亡或消失。其原因仍然不明，但病毒、毒素或波特淋菌中毒等都可能是其成因。[21]

叙利亚于2008年对国内细小的隐鹮族群进行保护[28]，而在也门及埃塞俄比亚等提供休息及过冬位点的地区，亦有良好的保育纪录。虽然野外的叙利亚族群非常小，但在发现半野外的土耳其族群到访巴尔米拉族群后，估计一些会加入叙利亚族群而令数量增加。[23]

由于野外土耳其族群的消失，在比雷吉克就发展了一个半野外的族群。在繁殖季节，隐鹮会被关起来防止迁徙。[1]这个计划非常成功，于2006年当地就有91只隐鹮。到了有稳定的100对后，就会再次容许它们迁徙。[25]于1月下旬或2月上旬，隐鹮会被释放出来在巢箱繁殖。它们于此时可以自由来往，但亦有食物供应。在繁殖季节后的7月下旬或8月上旬，它们会被捉回笼里。[25]在一次试验迁徙中确定它们有被杀虫剂毒杀的风险。[23]

重新引入

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在动物园内的隐鹮。

于2003年，国际间定立了保育及重新引入隐鹮的准则：[36][41]

于2006年的第二次会议重点在于寻找非洲西北部及中东以往及潜在的栖息位点。另外，在比雷吉克的卫生及畜牧标准亦受到重视，而皮肤问题在多个动物园的扩散亦禁止了任何试飞。[42]在未来的饲养及放生计划中，只可使用清楚来源的隐鹮。[12]

动物园

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在欧洲的动物园内共有850只隐鹮，而在日本及北美洲的则有250只。[41]欧洲49个动物园每年会有80-100只隐鹮出生。在比雷吉克于1976年至1986年间就放生了接近150只隐鹮，在特拉维夫于1983年就有75只放生，另外于1994年至1994年在阿美尼亚及西班牙的放生数量不明，但所有都未能成功。[43]所有欧洲动物园内的隐鹮（除了土耳其）都是西方族群，由摩洛哥进口。共有三个血统：最早的是与1950年代及1960年代进口到巴塞尔动物园的有关；第二个是1970年代送到拉巴特动物园的后裔；最后的是于1976年及1978年捕捉到赖讷的隐鹮。[44]饲养下的隐鹮很易有皮肤问题，当中的40%就患有皮肤炎，羽毛会脱落及在背部、颈部及翼底出现溃疡，但病因不明。[45]其他在动物园内的疾病包括有结核、胃内异物、骨骼及心脏问题。[46]另外在布朗士公园亦爆发了西尼罗河病毒，不单影响隐鹮，连其他鸟类及哺乳动物也受到牵连。[47]

欧洲

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隐鹮是欧洲最早受到官方保护的动物，于1504年由萨尔茨堡大主教里昂纳德（Leonhard von Keutschach）发出谕令下获得保护，但最终自奥地利，甚至整个欧洲消失。[48]现时在奥地利有两个重新引入的计划，分别在格吕瑙（Grünau）及施阿恩史坦（Scharnstein）。在格吕瑙的族群像土耳其般被限制迁徙，藉以研究族群的相互作用及和谐、觅食的行为及生态并社交学习。[44]

 
奥地利重新引入隐鹮。

在施阿恩史坦的是透过使用超轻型飞机教导隐鹮迁徙路线，来建立群族。这项研究是建基于格吕瑙的研究，发展出一套方法来控制及引导隐鹮的迁徙，并从而传与下一代。于2002年，就有11只维也纳及格吕瑙的隐鹮，受训跟随超轻型飞机；它们于2003年第一次尝试引导一群隐鹮由施阿恩史坦迁往托斯卡纳南部。但是由于恶劣天气及技术问题，它们很大部分时间都是经陆路运送。[44]后来的尝试较为成功，有隐鹮在托斯卡纳过冬，并于2005年起回归到奥地利北部。于2008年，一只雌鸟飞行了930公里第四次回到奥地利的繁殖位点。旅程中，它失去了两只雏鸟及其伴侣。[49]

另外在西班牙就有30只隐鹮被放生。于2008年就有一对成功的产下两颗蛋，是自15世纪以来隐鹮再次在西班牙繁殖。[50]除了一只隐鹮在中阿特拉斯山脉再次出现，以往当地的放生计划全都失去了隐鹮的踪迹。[44]

北摩洛哥

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在摩洛哥东北部有重新引入隐鹮的计划。由于南部的野外族群仍然受到威胁，加上当地的沙石出现风化，故重新引入的计划目的是建立不迁徙的族群。在2000年建立的里夫山脉基地就保有第一群于动物园饲养的隐鹮。于2004年进口了第二批隐鹮，并建立了资讯中心。于2006年有6对隐鹮在改变食性后成功繁殖，在5个巢中就成功饲养了6只雏鸟。于2007年，当地共有19只隐鹮。[51]

山区的岩石有很多潜在的繁殖地方，另外人工湖亦提供了足够的水分。没有受除草剂或杀虫剂污染的草原是很好的觅食地方。当隐鹮的数量达到40只，就会开始尝试放生。这个位点距离阿特拉斯山脉另一端的阿加迪尔760公里，故野外族群意外被感染的机会很微。[52]

文化

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海格力斯与斯廷法利斯湖怪鸟战斗。

根据比雷吉克当地的传说，隐鹮是挪亚第一只从方舟中放出来的鸟类，且成肥沃的象征。[48]在土耳其因宗教的关系而保全了其族群。[24]

隐鹮在古埃及是一种圣鸟，显赫的象征。[53][54]它们与埃及圣鹮一同成为托特的肉体。古埃及圣书体有一个字是以隐鹮来表示，意思是“辉煌”[55]，也可指“优越、荣耀、荣誉及高贵”。[54]这个字亦代表灵魂，是人格中的五个元素之一。[56]

希罗多德描绘了食人的斯廷法利斯湖怪鸟，有黄铜的翼及锋利的金属羽毛。海格力斯被任命前往阿卡迪亚州的斯廷法利斯湖除灭它们。这种鸟有时被认为是根据隐鹮来创作的[48]，但有描述它们是栖于沼泽及没有冠，故更可能是埃及圣鹮。[57]一些描绘，如存放在大英博物馆前6世纪的雅典双耳瓶，就清楚显示像埃及圣鹮黑色的头部及白色的身体。[58]当隐鹮在欧洲消失后，一些作家认为康拉德·格斯讷的描述是指一种神话中的鸟。[48]

在阿尔及利亚、摩洛哥、苏丹、叙利亚、土耳其、也门、奥地利及泽西岛都有出版隐鹮的邮票。[59][60]

参考

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