C2C12
C2C12是永生的小鼠肌母细胞系，最初是在1977年从以色列的魏茨曼科学研究学院获得[1]，并且是为了从体内条件复杂的相互作用中，分离出的肌母细胞（myoblasts）进行一些体外研究而开发的，所以其可以用于多种生物医学研究[2]。
这些细胞能够在拥有大量血清条件的情况下快速增殖，并且能够在少量血清的条件下分化为肌母细胞。 单核肌母细胞随后可以在低血清条件或缺少血清的状态下融合，形成多核肌管，从而成为成肌过程中骨骼肌收缩细胞的前体细胞[3]。C2C12细胞目前用作研究肌母细胞，以及其分化与成肌过程，并且探索有关机制的工具。
形态学 编辑
野生型C2C12细胞具有放射状分支形态，由许多沿着多个方向延伸的长纤维所组成。 目前已知可在多种条件下成功培养出C2C12细胞，以诱导特定的目标反应。 例如，借助C2C12细胞的高分化率和融合率，将纤连蛋白模板（fibronectin templates）微镀到培养皿或细胞培养瓶中，以诱导特定的生长模式。又例如，骨骼肌细胞与细胞外基质成分的相互作用[4]。引入细胞粘附分子可以改变C2C12细胞的生长方式，使其生长时呈纵向分布，并且具有极性[5]。实际上有许多方法可以在遗传和环境方面，调节着C2C12细胞的形状，如改变细胞骨架等。C2C12细胞的骨架对于研究肌肉组织在损伤后的再生特别重要。
科研用途 编辑
目前已经证明C2C12细胞通过转染，有效地包含外源的互补脱氧核糖核酸和核酸。在试验研究中，C2C12是在C3H小鼠大腿肌肉细胞进行多次传代后获得的细胞，并且是从具有隐性纯合dy基因的小鼠中培养的。这些小鼠表现出类似于早发性的人类肌肉营养不良症。从2个月大且拥有压碎性损伤（crush injury）的C3H小鼠中，成功培养出正常的小鼠肌母细胞，细胞在两天内分化为纺锤形的单核肌母细胞，而四天后，细胞形成了多核肌管网络（multinucleated myotube networks），甚至可以观察到肌小节和Z线（一系列的暗色线条）[6]。相反，营养不良的细胞形成缩短了长度的纤维，并且被成纤维细胞覆盖，正是肌肉萎缩的标志[1]。C2C12细胞表现出快速发育和成熟等功能性骨骼肌细胞或心肌细胞的能力，并且具有收缩性的肌管[6]。通过引入对肌母细胞融合和成肌至关重要的功能丧失基因，可以控制着C2C12细胞形成肌肉的速率[7]。在存在着肿瘤坏死因子-α的情况下，C2C12细胞中会丢失蛋白，特别是肌球蛋白重链蛋白（ myosin heavy chain protein）[8]。C2C12细胞用于阐明在S期发生的失活X染色体的复制，并且受到表观遗传的调控[9]。C2C12细胞因其高分裂率而可应用于细胞周期的研究。
参考资料 编辑
- ^ 1.0 1.1 Yaffe, D; Saxel, O. Serial passaging and differentiation of myogenic cells isolated from dystrophic mouse muscle.. Nature. NaN-NaN-NaN, 270 (5639): 725–7 [2020-01-07]. PMID 563524. doi:10.1038/270725a0. [永久失效链接]
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