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穿胫鱼龙属

（重定向自Toretocnemus）

穿胫鱼龙属（学名：Toretocnemus）是鱼龙目已灭绝的一个属，遗骸发现于美国加州三叠纪卡尼期的霍塞尔库斯石灰岩组（英语：Hosselkus Limestone）。[2]

穿胫鱼龙属
化石时期：三叠纪，235.0–221.5 Ma[1]
左上起沿顺时钟方向分别为加利福尼亚穿胫鱼龙的后肢、前肢、背椎及骨盆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
目： †鱼龙目 Ichthyosauria
科： †穿胫鱼龙科 Toretocnemidae
属： †穿胫鱼龙属 Toretocnemus
Merriam（英语：John Campbell Merriam）, 1903
物种
  • †加利福尼亚穿胫鱼龙 T. californicus Merriam, 1903（模式种）
  • †齐氏穿胫鱼龙 T. zitelli (Merriam, 1903)
异名
  • 纤鳍鱼龙 Leptocheirus Merriam, 1903
  • 梅里亚姆鱼龙 Merriamia Boulenger, 1904

研究历史

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齐氏穿胫鱼龙的锁骨与间锁骨（上）及肩胛骨与喙骨（下）

标本UCMP（英语：University of California Museum of Paleontology） 8100由安妮·蒙塔古·亚历山大（英语：Annie Montague Alexander）在加利福尼亚州沙斯塔县的皮特河沿岸发现。标本大部分因风蚀遗失，但仍有许多材料保存至今，包括一些颅骨碎片[3]、约30节椎骨（主要为前段尾椎，此外还有几节背椎）、大量肋骨、骨盆、右前肢及两条后肢。另一件标本UCMP 8099同样由亚历山大在沙斯塔发现。其出土于一座农场上，由部分颅骨、不完整的各类椎骨、保存较差的肋骨、腹肋骨、肩带、前肢和部分后肢组成。[3]两件标本均出自霍塞尔库斯石灰岩组（英语：Hosselkus Limestone）粗菊石（英语：Trachyceras）带。亚历山大于1903年左右将二者连同众多其它爬虫类化石赠予加州大学。[4]

穿胫鱼龙由约翰·坎贝尔·梅里亚姆（英语：John Campbell Merriam）于1903年命名。[4][5]属名取自希腊语toretos（穿孔的）及kneme（胫骨）。[6]模式种是加利福尼亚穿胫鱼龙（Toretocnemus californicus），正模标本为UCMP 8100。同一论文中，梅里亚姆另将UCMP 8100命名为齐氏纤鳍鱼龙（Leptocheirus zitteli）。[4]由于Leptocheirus一名已被占用，乔治·阿尔贝·布兰洁于1904年将其更名为梅里亚姆鱼龙（Merriamia）[7]1908年，梅里亚姆指出正模标本发现地出土了更多疑似属于加利福尼亚穿胫鱼龙的标本，尽管这些标本尚未清修（英语：Fossil preparation）。[3]

藻谷亮介（Ryosuke Motani）发现，穿胫鱼龙和梅里亚姆鱼龙在解剖特征上存在诸多相似之处，且发现地点相近，故将二者看作同物异名，而较早命名的穿胫鱼龙具有优先权。重新研究这些标本后，作者认为两者的保存状况使人准确观测到梅里亚姆提出的鉴别特征。但因二者材料几乎不重叠而难以比较，作者暂时将这两个物种（加利福尼亚穿胫鱼龙与齐氏穿胫鱼龙）保留为有效种。[8]2000年，迈克尔·迈施（Michael Maisch）与安德里亚斯·马茨凯（Andreas Matzke）赞成此结论并仍维持加利福尼亚穿胫鱼龙和齐氏穿胫鱼龙为独立种。[9]

2001年，墨西哥索诺拉州采矿城镇埃尔安蒂莫尼奥（El Antimonio）附近安蒂莫尼奥组（英语：Antimonio Formation）发现了加利福尼亚穿胫鱼龙的椎骨。鱼龙类椎骨在此地很常见，但多为较大的萨斯特鱼龙科椎骨。其中一个在安蒂莫尼奥组发现的尺寸小得多，直径仅有1.3—2.8厘米（0.51—1.10英寸）。神经棘未能保存下来，但关节有清晰的沟槽。[10]

2019年，凯瑟琳·安德森（Katherine Anderson）、帕特里克·德鲁肯米勒（Patrick Druckenmiller）与吉姆·拜希塔尔（Jim Baichtal）在学位论文中描述了阿拉斯加发现的两件被作者归入穿胫鱼龙的标本。其中UAMES 3599来自格拉维纳岛海岸上的奈汉塔组（英语：Nehenta Formation），发现于1969年，出土于2004年。另一件标本UAMES 34994发现于猎犬岛（Hound Island）上的猎犬岛火山组（英语：Hound Island Volcanics）。[11]

描述

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齐氏穿胫鱼龙正模标本的颅骨（上）及尾椎（右下）

穿胫鱼龙被归入鱼龙目，[4]这是一群很好适应了水下生活的海生爬行动物。鱼龙类眼睛很大，颅骨一般生有细长的吻部。[12][13]其身体呈流线形，皮肤光滑，鳞片很小或完全无鳞。[14]鱼龙类四肢呈明显的鳍状。[12]此外鱼龙类还有背鳍及尾部下弯形成的尾鳍。[13][15][16]穿胫鱼龙可能不会长到2米（6.6英尺）以上，[9]部分估计显示两个物种的体长均只有1米（3.3英尺）左右，使其成为该类群的较小成员之一。[17]2019年，安德森估计阿拉斯加标本UAMES 3599全长不超过1.5米（4.9英尺）。[11]

颅骨

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穿胫鱼龙眼眶很大、颧骨很窄。组成巩膜环的骨片也很大。下颌骨外侧隅骨的暴露部分尺寸非常有限，后部外表面大部分被上隅骨占据。[9][4]穿胫鱼龙的夹骨和关节骨都很大，尤其是后者。穿胫鱼龙所有牙齿形状都相同，且皆从同一道沟槽中长出。[4]


分类

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梅里亚姆在1903年未能确定穿胫鱼龙的分类。他认为齐氏穿胫鱼龙（当时为纤鳍鱼龙）非常类似混鱼龙，但在齿骨及附肢解剖构造上又差异明显，同时发现加利福尼亚穿胫鱼龙与齐氏穿胫鱼龙、萨斯特鱼龙和鱼龙均相似。[4]1904年，布伦热提出鱼龙类主要有三支谱系：一支进化出宽鳍鱼龙物种，另一支进化出窄鳍鱼龙（当时为“海神鱼龙”），第三支进化出大眼鱼龙。穿胫鱼龙及梅里亚姆鱼龙（齐氏穿胫鱼龙）被认为属于第二支谱系。[7]1908年，梅里亚姆提出鱼龙类的初步分类方案。他认为所有三叠纪物种均属于混鱼龙科，该科分化为混鱼龙亚科及萨斯特鱼龙亚科，而梅里亚姆鱼龙应归入后者。加利福尼亚穿胫鱼龙亦因四肢类似梅里亚姆鱼龙而被归入萨斯特鱼龙亚科，尽管其双头肋骨貌似与该分类相矛盾，使梅里安对此物种更加慎重。[3]:84–90

然而，弗里德里希·冯·许纳（英语：Friedrich von Huene）于1923年提出不同的分类方案，根据手趾及脚趾数目将鱼龙分为狭鳍足类和宽鳍足类，而前者数目较少。这两支谱系被认为在三叠纪分化出来并延续至白垩纪。许纳认为穿胫鱼龙属于狭鳍足类，该谱系进化出了狭翼鱼龙、扁鳍鱼龙及小鳍鱼龙。[18][19]

 
穿胫鱼龙近亲周氏黔鱼龙的标本

1999年，藻谷良介将穿胫鱼龙连同加利福尼亚鱼龙及小胯鱼龙类（英语：Parvipelvia）均归入真鱼龙类（英语：Euichthyosauria），而非依照传统归入萨斯特鱼龙科。[8]2000年，迈施与马茨凯命名了穿胫鱼龙科，其中包含穿胫鱼龙和黔鱼龙，并发现该科是首个从狭鳍足类（一个更大的分类群，包含杯椎鱼龙科、小胯鱼龙类及其它分类单元）中分化出的类群。[9]2002年，伊丽莎白·尼可斯（Elizabeth Nicholls）等人描述了一副接近完整的黔鱼龙骨骼，并发现其与穿胫鱼龙的众多相似之处。作者认为这两个属在穿胫鱼龙科内互为姐妹群。[2]2016年，季承等人发现穿胫鱼龙和黔鱼龙共处穿胫鱼龙科内，但发现该类群隶属真鱼龙类。[20]2017年，本杰明·穆恩（Benjamin Moon）对鱼龙类进化关系进行多项综合分析，多次发现穿胫鱼龙科是一个在着良好支持的演化支（包含共同祖先所有后代的自然类群），虽经常被发现属于真鱼龙类，但从未恢复为黔鱼龙的姐妹群。然而一项研究的结果确实发现穿胫鱼龙与黔鱼龙、加利福尼亚鱼龙、维曼鱼龙及大圆凸齿鱼龙共处同一演化支，尽管该分类并无过多支持。[16]

拓扑A：
宾德林尼等人（2021年）的共识树[21]
鱼龙目 Ichthyosauria
 

杯椎鱼龙科 Cymbospondylidae

 
休恩鱼龙类 Hueneosauria
 

混鱼龙科 Mixosauridae

 
梅里亚姆鱼龙类 Merriamosauria
 

贝萨诺鱼龙 Besanosaurus

 
 
 

贵州鱼龙 Guizhouichthyosaurus

 
 
 

“卧龙岗卡洛维龙” "Callawayia" wolonggangense

 
 
 

关岭鱼龙 Guanlingsaurus

 
 
 

萨斯特鱼龙 Shastasaurus

 
 
 
 

通俗秀尼鱼龙 Shonisaurus popularis

 
 

西卡尼秀尼鱼龙 Shonisaurus sikanniensis

 
 
 
 

卡洛维龙 Callawayia

 
 
 

加利福尼亚鱼龙 Californosaurus

 
 
 

小胯鱼龙类 Parvipelvia

 
穿胫鱼龙科 Toretocnemidae
 

周氏黔鱼龙 Qianichthyosaurus zhoui

 
 

兴义黔鱼龙 Qianichthyosaurus xingyiensis

 
 

穿胫鱼龙 Toretocnemus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
拓扑B：
桑德等人（2021年）的首选拓扑[22]
 
 

杯椎鱼龙科 Cymbospondylidae

 
 
 

混鱼龙科 Mixosauridae

 
 
 
 

齐氏穿胫鱼龙 Toretocnemus zitteli

 
 

加利福尼亚穿胫鱼龙 Toretocnemus californicus

 
 
 
 

诺氏幽灵鱼龙 Phantomosaurus neubigi

 
 

皮氏加利福尼亚鱼龙 Californosaurus perrini

 
 
 

周氏黔鱼龙 Qianichthyosaurus zhoui

 
 
 

腭齿维曼鱼龙 Wimanius odontopalatus

 
 

兴义黔鱼龙 Qianichthyosaurus xingyiensis

 
 
 
 
 

长喙贝萨诺鱼龙 Besanosaurus leptorhynchus

 
 
 

萨斯特鱼龙科 Shastasauridae

 
 
 

维京山无骨鱼龙 Quasianosteosaurus vikinghoegdai

 
 
真鱼龙类 Euichthyosauria
 

新肩卡洛维龙 Callawayia neoscapularis

 
 

小胯鱼龙类 Parvipelvia

 
 
 
 

卧龙岗贵州鱼龙 Guizhouichthyosaurus wolonggangense

 
 
 

邓氏贵州鱼龙 Guizhouichthyosaurus tangae

 
 
 

通俗秀尼鱼龙 Shonisaurus popularis

 
 

纤喙棍头鱼龙 Mikadocephalus gracilirostris

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 


古生物学

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穿胫鱼龙两个已知物种的复原图

古环境

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虽曾被认为与内华达紧密相连，但墨西哥安蒂莫尼奥组（英语：Antimonio Formation）穿胫鱼龙的发现，使卢卡斯于2002年提出安蒂莫尼奥地块（Antimonio Terrane）事实上应与东克拉马斯地块（East Klamath Terrane）相连，而霍塞尔库斯石灰岩正沉积于该板块上。卢卡斯指出，穿胫鱼龙的分布十分有限，且从未在内华达发现过，与安蒂莫尼奥组的大多数动物群不同。至于为何穿胫鱼龙虽能游动，地理分布却如此狭小，卢卡斯推测其体型过小，无法向其它海域迁徙。但卢卡斯也指出，若黔鱼龙是穿胫鱼龙的异名，则该理论不成立。[10]

参见

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参考资料

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  1. ^ †Toretocnemus Merriam 1903 (ichthyosaur). Paleobiology Database. Fossilworks. [17 December 2021]. 
  2. ^ 2.0 2.1 Nicholls, Elizabeth L.; Wei, Chen & Manabe, Makoto. New material of Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic of southern China, and implications for the distribution of Triassic ichthyosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 22 (4): 759–765. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 引用错误：没有为名为Merriam1908的参考文献提供内容
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Merriam, J. C. New ichthyosaurs from the Upper Triassic of California. Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 1903, 3 (12): 249–263. 
  5. ^ Merriam, J. C. Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada. Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 1902, 3 (4): 63–108. 
  6. ^ Genus: Toretocnemus MERRIAM, 1902. Paleofile.com. [17 May 2022]. 
  7. ^ 7.0 7.1 Boulenger, G. A. A remarkable ichthyosaurian right anterior paddle. Proceedings of the Zoological Society of London. 1904, 1: 424–426. 
  8. ^ 8.0 8.1 引用错误：没有为名为Motani1999的参考文献提供内容
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Maisch, M. W.; Matzke, A. T. The Ichthyosauria. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 2000, 298: 1–159. 
  10. ^ 10.0 10.1 Lucas, Spencer. Toretocnemus, a Late Triassic ichthyosaur from California, U.S.A. and Sonora, Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2002-01-01, 21: 275–278. 
  11. ^ 11.0 11.1 Anderson, K. L.; Druckenmiller, P. S.; Baichtal, J. F. New material of Toretocnemus Merriam, 1903 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic (Norian) of Southeast Alaska. Paleobiology of ichthyosaurs: Using osteohistology to test hypotheses of growth rates and metabolism in a clade of secondarily aquatic marine tetrapods (PDF) (学位论文). University of Alaska. 2019. 
  12. ^ 12.0 12.1 Sander, P. M. Ichthyosauria: Their diversity, distribution, and phylogeny. Paläontologische Zeitschrift. 2000, 74 (1): 1–35. 
  13. ^ 13.0 13.1 Massare, J. A. Swimming Capabilities of Mesozoic Marine Reptiles: Implications for Method of Predation. Paleobiology. 1988, 14 (2): 187–205. 
  14. ^ Eriksson, M. E.; De La Garza, R.; Horn, E.; Lindgren, J. A review of ichthyosaur (Reptilia, Ichthyopterygia) soft tissues with implications for life reconstructions. Earth-Science Reviews. 2022, 226: 103965. doi:10.1016/j.earscirev.2022.103965  . 
  15. ^ Renesto, S.; Dal Sasso, C.; Fogliazza, F.; Ragni, C. New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur Mixosaurus cornalianus is the oldest amniote with a dorsal fin. Acta Palaeontologica Polonica. 2020, 65 (3): 511–522. doi:10.4202/app.00731.2020  . 
  16. ^ 16.0 16.1 Moon, B. C. A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida) (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 2017, 17 (2): 1–27. doi:10.1080/14772019.2017.1394922. （原始内容 (PDF)存档于2020-03-18）. 
  17. ^ McGowan, C. Evolutionary trends in longipinnate ichthyosaurs, with particular reference to the skull and fore fin. Life Science Contributions, Royal Ontario Museum. 1972, 83: 1–38. 
  18. ^ von Huene, F. Lines of phyletic and biological development of the Ichthyopterygia. Bulletin of the Geological Society of America. 1923, 34 (3): 463–468. 
  19. ^ McGowan, C. The distinction between longipinnate and latipinnate ichthyosaurs. Life Sciences Occasional Papers. 1972, 20: 1–8. 
  20. ^ 引用错误：没有为名为Ji2016的参考文献提供内容
  21. ^ Bindellini, G.; Wolniewicz, A.S.; Miedema, F.; Scheyer, T.M.; Dal Sasso, C. Cranial anatomy of Besanosaurus leptorhynchus Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications. PeerJ. 2021, 9: e11179. PMC 8106916  . PMID 33996277. doi:10.7717/peerj.11179  . 
  22. ^ Sander, P. M.; Griebeler, E. M.; Klein, N.; Juarbe, J. V.; Wintrich, T.; Revell, L. J.; Schmit, L. Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans (PDF). Science. 2021, 374: eabf5787. doi:10.1126/science.abf5787. 
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