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南极磷虾

磷虾科磷虾属甲壳动物

南极磷虾（学名：Euphausia superba），又名大磷虾或南极大磷虾，是一种生活在南冰洋的南极洲水域的磷虾。南极磷虾是似虾的无脊椎动物，并以群集方式生活，有时密度达到每立方米10,000—30,000只。[2]它们以微小的浮游植物作为食物，从中将初级生产而来的能量，转化来维持其远洋带的生命周期。[3]它们长成达6厘米长，2克重，有6年的寿命。它们是南极生态系统的关键物种，若以生物质能来说，它们可能是地球上最成功的动物物种 （大约共有5亿吨）。[4]

南极磷虾
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
亚门： 甲壳亚门 Crustacea
纲： 软甲纲 Malacostraca
目： 磷虾目 Euphausiacea
科： 磷虾科 Euphausiidae
属： 磷虾属 Euphausia
种：
南极磷虾 E. superba
二名法
Euphausia superba
Dana, 1850

分类

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所有磷虾目的成员都是像虾（甲壳亚门真虾总目）的动物。它的胸甲部分与甲壳相连。由于在甲壳两侧的胸甲短小，南极磷虾的鳃是肉眼可见的。它的足并非形成颚足，与其他的十足目有所不同。

生命周期

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南极磷虾于近海面产卵，而卵会下沉。在远洋下沉近10日，幼体约于3000米深孵化。

南极磷虾主要的产卵季节是由1月至3月，在大陆棚之上及深海海洋的上区域产卵。就所有磷虾目而言，雄性会将精子包附在雌性的生殖孔。为此，雄性的第一腹肢会作为交配工具。雌性每一次会产6,000–10,000个卵。这些卵在经生殖孔排出时，会被附于此的精囊所排出的精子受精。[5]

根据由英国发现号而得的资料所作出的经典假说[6]，南极磷虾的卵会按以下成长：0.6毫米的卵在下沉至大陆棚底部或海洋区域2,000-3,000米深时会开始进行原肠胚形成（卵发育成胚胎的过程）。当卵孵化时，第一无节幼体在它的三对脚的协助下开始向海面上升。

其后两个的幼体阶段，称为第二无节幼体及后无节幼体同样是由卵黄所哺育。三星期后，幼小的磷虾会完成上浮。它们的数量在60米深水域会达至每升2只。当长大些时，额外的幼体阶段，称为第二及第三节胸幼体与第一至第六带叉幼体。这些阶段的特征是增加发展更多的脚、复眼及刚毛。当长约15毫米，南极磷虾开始有长成的习性。它们在二至三年后会达到成熟阶段。就像其他的甲壳亚门，南极磷虾必须脱壳成长。约每13-20日，南极磷虾会脱去它的几丁质外骨骼。

食物

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南极磷虾的头部，可以见到它的生物萤光器官。

南极磷虾的食道可以从它那透明的外壳看到是呈现绿色的，由此可知它们主要是以浮游植物为主要食物，尤其是细小的硅藻（约20微米）。[7]硅藻会被它的胃齿臼磨碎，并在肝胰脏消化。南极磷虾亦可以捕食桡足类、端足目及其他细小的浮游动物。它的食道是一直管，而消化效能则不是太高，因而其粪便仍有大量的碳。

在水族箱，有发现南极磷虾会互相吃对方。当它们在水族箱内没有被喂食时，它们会脱壳缩小体型，这是其他动物所没有的。这可能是它们对在冬天食物供应限制的适应。

滤食性

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南极磷虾正在滤食高浓度的浮游植物。

南极磷虾可以直接利用浮游植物的细胞，这不是其他相同体型动物所能做到的。它使用那高度发展的前足，作为有效的过滤器官，来进行滤食性摄食的[8]： 在胸部的6只胸足形成一个非常有效的“摄食篮”，用来搜集在海中的浮游植物。这个篮最细的地方可达直径1微米。在较低的食物浓度下，它会将摄食篮打开，推入水中超过半米，藻类会被在胸足内侧的刚毛扫入口中。

扫除冰藻

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南极磷虾会吃掉冰藻。冰块表面被藻类染成绿色。

南极磷虾能够从浮冰底部扫除冰藻。[9][10]它们用胸足上的刚毛来轻擦海冰的表面。一只南极磷虾可以在10分钟清除1平方呎的面积（即1.5 cm²/s）。这些冰藻比海水中具有更多碳成分，为南极磷虾（尤其在春天）提供更多的能源。

生物传递及碳截存

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右下方是一绿色的吐出物，而左下方是一绿色的排泄物。

由于南极磷虾的消化能力较弱，导致经常会将未能消化的浮游植物吐出，而这些吐出物当中包含了数千个植物细胞。而它所排出的粪便当中 亦含有大量未能消化的硅藻及碳元素。这两者都是十分重，故下沉得非常快。这使得大量的碳元素沉积到了海底，形成了大量的二氧化碳库（英语：carbon dioxide sink）。这个将碳元素固存的过程称为碳截存。又因南冰洋深达2,000-4,000米，使得这部分碳能固存于海底长达千年之久。而这个以生物为动力，将碳元素传送至深海的过程被称为生物泵（biological pump）。

若浮游植物不是由南极磷虾所食，而是由生态系统中的其他物种所消化的话，那植物当中大部分的碳将会继续在海洋表层循环，不能得到固化。有指这个循环过程是地球上最大的生态循环机制之一。但要量化这个过程仍需更多的研究。

生物特性

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生物萤光

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南极磷虾生物萤光的水彩画

南极磷虾有生物萤光器官，可以产生光。这些器官分布在南极磷虾的不同部位：一对在眼柱、另一对在第二至第七胸足的位置，及一个在腹片。这些发光器官能每隔2-3秒发出黄绿色的光。这些器官是高度发达，可以与电筒相比较：在器官的后面有一个凹反射体及在前方有一个晶体负责引导产生的光线，而整个器官可以用肌肉来旋转。这些光的功能仍是未知，有些假说指这些光是遮掩南极磷虾的影，在捕猎者前“隐形”；另一些猜测指这些光是对交配或夜间聚集有重要作用。

南极磷虾的生物萤光器官包含了几种萤光物质。主要成分的最大萤光激发光及发射光分别可达355纳米及510纳米。[11]

逃离反应

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南极磷虾的逃走方法

南极磷虾使用一种逃离反应来避开捕猎者，就是透过摆动尾节向后快速游泳。南极磷虾的这种游泳方式的速度可以超过60cm/s。[12]视觉刺激的起动时间只须55微秒，但在低温时会稍慢。

复眼

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复眼的电子显微镜映像

虽然南极磷虾复眼的用途及其发展原因仍然是个谜，但显然它们的复眼是自然界其中一种最奇妙的视觉结构。

虽然南极磷虾在缺乏食物供应时，能够在脱壳后缩减体型以适应环境，但是它们的眼睛却不会缩减。眼睛与身体长度的比例因而可以作为饥饿的参考。[13]

地理分布

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美国国家航空航天局海洋宽视场遥感器有关南极磷虾分布的映像：主要聚集于南极半岛的斯科舍海

南极磷虾主要集中于南冰洋。它们围绕着极地分布，最高密度是在大西洋区域。

南冰洋的北面边界为大西洋、太平洋及印度洋区域，并且是由南极辐合带所划定。南极聚合带是一个绕极的海岸带，当中冰冻的南极海水在较暖的亚南极（英语：Subantarctic）海水之下。这个聚合带约于南纬55°，由这里量度至南极洲，南冰洋的面积达3千2百万平方公里。这是北海的65倍。在冬天，这个区域的四份之三会由冰所覆盖，而约2千4百万平方公里的海面会在夏天不会结冰。海水温度在−1.3至3℃之间。

南冰洋的海水形成了一个海流系统。无论何时南冰洋都有着南极绕极流，表层海水会围绕着南极洲向东流动。靠近大陆，南极沿岸流（波兰语：Prąd Wiatrów Wschodnich）却是逆时针方向流动。在两个极流之间，出现了大漩涡，例如威德尔海。南极磷虾聚集在这个海域，形成围绕南极洲的一大群族，并在整个地区进行基因交换。现时对它们的迁徙模式所知甚少，因仍未能追踪个别南极磷虾的运动。

南极洲生态位

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南极磷虾是南极洲生态系统的重点物种，并且为鲸鱼、海豹、豹形海豹、海狗、食蟹海豹、鱿鱼、冰鱼、企鹅、信天翁及其他的鸟类提供了重要的食物来源。食蟹海豹有着特别的牙齿，就像一个完美的隔筛，可以从水中筛出南极磷虾。食蟹海豹是世界上最多的海豹，它的98%食物就是南极磷虾，每年消耗超过6千3百万吨。[14]豹形海豹亦有着相似的牙齿，南极磷虾是它饮食的45%。所有海豹每年一共消耗6千3百万至1亿3千万吨的南极磷虾，所有鲸鱼就消耗3千4百万至4千3百万吨，鸟类约1千5百万至2千万吨，鱿鱼约3千万至1亿吨，而鱼类则是1千万至2千万吨，总计每年是1亿5千2百万至3亿1千3百万吨。[15]

在食物链中，在南极磷虾与它的猎物之的间涉及3至4步骤。[3]而由南极磷虾至鲸鱼之间的步骤亦很大，这是只有南极生态系统才有的。南极磷虾只生活在南冰洋，但是在北大西洋及太平洋，主要分别是由北方磷虾（英语：Northern krill）及太平洋磷虾（英语：Euphausia pacifica）所支配的。

生物质能及繁殖

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南极磷虾的生物质能估计是在1亿2千5百万至7亿2千5百万吨之间[16]，可见它们是地球上最成功的物种。对于所有肉眼可见的动物，有些生物学家认为蚁有着最大的生物质能，而亦有指是桡足亚纲，但这两类生物都包含了几百个物种。所有非磷虾的渔业，即有鳍鱼、贝类、头足纲及浮游生物约为每年1亿吨，而南极磷虾的数量则估计每年在1千3百万至几亿吨。

南极磷虾能够建立如此巨大的生物质能，是由于南冰洋保有世界最大的浮游生物总汇，亦可能是充满最多浮游植物的海洋。当海水由深海区上升至透光带，食物亦由世界各地的海洋运送至此供生物所吃用。

在远洋带初级生产（即约太阳光转化成有机的生物质能，亦是食物链的基础）每年的固碳作用可在1-2g/m²之间，接近两极可以达至30-50g/m²。这些数字虽然对比北海或向上流区域并不十分高，但以其面积计算就是很巨大的数量，甚至比雨林都还要高。再者，南极的夏天提供了很大量的日光供应予这个过程。所有这些因素都令浮游生物及南极磷虾对地球的生态循环有着重要的影响。

 
温度与浮冰面积的关系：横线是熔点，斜线为平均水温。[17]
 
南极磷虾的每年捕获量。[16]

随浮冰溶解而减少

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南极磷虾的总生物质能在过往几十年不断下降。有些科学家指下降的幅度达80%。这可能是由于温室效应引起的浮冰区减少所造成。[18]右边的图表显示了近40年南冰洋温度的上升及浮冰的减少。南极磷虾，尤其是在幼体阶段，似乎是需要浮冰结构来提高生存率。浮冰提供了天然的洞穴给南极磷虾来避开捕猎者。在浮冰下降的年份，南极磷虾趋向让位予海樽。[19]

渔业

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参见：磷虾渔业（英语：Krill fishery）

南极磷虾渔业每年约为10万吨。主要渔业国家为韩国，挪威，日本及波兰。[20]产物在日本主要用作为料理，而在世界其他地方则作为动物食品及鱼饵。磷虾渔业在两方面是很难经营的：第一是捕捉磷虾的是非常细小的网，会引起很大的阻力，并会产生船头波将磷虾偏离两侧。第二是细网的孔很快会被阻塞。再者，细网在当捕捉磷虾时，会被破开，以致影响获量。

另外一个问题是磷虾的运送。由于整个网都聚满了水，磷虾会彼此挤压，造成失去磷虾的体液。磷虾必须很快进行处理，因捕获的磷虾会很快在几小时内变坏。处理主要是分开后面的肌肉部分及前面部分，并分开几丁质甲壳，以生产冷冻制品及浓缩粉末。它们的高蛋白质及维生素适合人类直接食用及喂饲动物[21]。近年，由于南极磷虾含有丰富的磷虾油，含有身体很需要的四种磷脂，而且污染量极低，现时捕获的南极磷虾大多数都会用来提取磷虾油。

研究方向和海洋工程

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虽然对整个南极洲生态系统仍然缺乏认识，但有关南极磷虾的大型实验研究亦已进行，目的是提高碳截存。南冰洋的大部分地区都有充足的营养物，但浮游植物却不怎么增加。这些地区被称为HNLC（高营养，低叶绿素）。这个现象称为“南极悖论（英语：Antarctic Paradox）”，据信是因为海水中缺乏铁。[22]研究人员从科考船上向海水中加入少量的铁，就会形成数英里的浮游植物繁茂区。这些研究期望可以借此吸收因燃烧化石燃料所产生的二氧化碳。[23]南极磷虾在这个过程上是重要的角色，负责收集细小及固有二氧化碳的浮游植物细胞及将之转化为快速下沉的碳物质。

华人世界的调查

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台湾农委会水产试验所投资建造的海功号试验船。也曾4度远赴南极探测南极磷虾渔场资源，最早在1976年12月。[24]

二十世纪八十年代中国南极科学考察进行过两次南极磷虾探捕，分别由中国水产科学研究院东海水产研究所陈雪忠所长、郭南霖所长进行。近年来中国南极科学考察中也曾多次针对南极磷虾进行专门研究。[来源请求]

备注

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  1. a 南极磷虾的学名有时被误拼为Euphasia superba[1] 或Eupausia superba[2]。

参考文献

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  1. ^ Kawaguchi, S.; Nicol, S. Euphausia superba. The IUCN Red List of Threatened Species. 2015, 2015: e.T64239743A64239951 [19 November 2021]. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T64239743A64239951.en  . 
  2. ^ Hamner, W. M., Hamner, P. P., Strand, S. W., Gilmer, R. W. Behavior of Antarctic Krill, Euphausia superba: Chemoreception, Feeding, Schooling and Molting'. Science. 1983, 220: 433–435. 
  3. ^ 3.0 3.1 Kils, U., Klages, N. Der Krill. Naturwissenschaftliche Rundschau. 1979, 10: 397–402. 
  4. ^ Nicol, S., Endo, Y. Fisheries Technical Paper 367: Krill Fisheries of the World. FAO. 1997 [2020-12-29]. （原始内容存档于2006-05-14）. 
  5. ^ Ross, R. M., Quetin, L. B. How Productive are Antarctic Krill?. Bioscience. 1986, 36: 264–269. 
  6. ^ Marr, J. W. S. The natural history and geography of the Antarctic Krill Euphausia superba. Discovery report. 1962, 32: 33–464. 
  7. ^ 存档副本. [2006-04-25]. （原始内容存档于2002-05-01）. 
  8. ^ Uwe Kils. Swimming and feeding of Antarctic krill, Euphausia superba – some outstanding energetics and dynamics - some unique morphological details. S. B. Schnack (编). On the biology of krill Euphausia superba – Proceedings of the Seminar and Report of Krill Ecology Group. Berichte zur Polarforschung. Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research. 1983: 130–155.  |issue=被忽略 (帮助)
  9. ^ 存档副本. [2006-04-25]. （原始内容存档于2002-12-01）. 
  10. ^ Marschall, P. The overwintering strategy of Antarctic krill under the pack ice of the Weddell Sea. Polar Biology. 1988, 9: 129–135. 
  11. ^ Harvey, H. R., Se-Jong Ju. Biochemical Determination of Age Structure and Diet History of the Antarctic Krill, Euphausia superba, during Austral Winter. Third U.S. Southern Ocean GLOBEC Science Investigator Meeting, Arlington. 2001 [2006-04-25]. （原始内容存档于2005-04-26）. 
  12. ^ Kils, U. Swimming behavior, Swimming Performance and Energy Balance of Antarctic Krill Euphausia superba. BIOMASS Scientific Series. 1982,. 3, BIOMASS Research Series: 1–122 [2006-04-25]. （原始内容存档于2008-12-11）. 
  13. ^ Hyoung-Chul Shin, Nicol, S. Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antarctic krill Euphausia superba. Marine Ecology Progress Series (MEPS). 2002, 239: 157–167 [2006-04-25]. （原始内容存档于2007-09-27）. 
  14. ^ Bonner, B. Birds and Mammals — Antarctic Seals. : 202–222.  In Buckley, R. Antarctica. Pergamon Press. 1995. 
  15. ^ Miller, D. G., Hampton, I. Biology and Ecology of the Antarctic Krill (Euphausia superba Dana): a review. BIOMASS Scientific Series. 1989, 9: 1–66. 
  16. ^ 16.0 16.1 Species Fact Sheet Euphausia superba. FAO. 2005 [2006-06-16]. （原始内容存档于2007-02-24）. 
  17. ^ Loeb, V., Siegel, V., Holm-Hansen, O., Hewitt, R., Fraser, W.; et al. Effects of sea-ice extent and krill or salp dominance on the Antarctic food web. Nature. 1997, 387: 897–900 [2006-04-25]. （原始内容存档于2006-03-05）. 
  18. ^ Gross, L. As the Antarctic Ice Pack Recedes, a Fragile Ecosystem hangs in the Balance. PLoS Biology. 2005, 3 (4): 127. 
  19. ^ Atkinson, A., Siegel, V., Pakhomov, E., Rothery, P. Long-term decline in krill stock and increase in salps within the Southern Ocean. Nature. 2004, 432: 100–103. 
  20. ^ CCAMLR Statistical Bulletin vol. 20 (1998-2007) （页面存档备份，存于互联网档案馆）, CCAMLR, Hobart, Australia, 2008. URL last accessed July 3, 2008.
  21. ^ Everson, I., Agnew D. J., Miller, D. G. M. Krill fisheries and the future. : 345–348.  In Everson, I. (ed.). Krill: biology, ecology and fisheries. Oxford, Blackwell Science. 2000. 
  22. ^ 存档副本. [2005-06-12]. （原始内容存档于2005-03-06）. 
  23. ^ 存档副本. [2006-04-25]. （原始内容存档于2022-01-04）. 
  24. ^ 存档副本. [2012-10-11]. （原始内容存档于2012-04-24）.  船舶与港口-船舶种类

延伸阅读

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  • Clarke, A. (1983) Towards an energy budget for krill: The physiology and biochemistry of Euphausia superba Dana. Polar Biology 2(2)
  • Hempel, I.; Hempel, G.: Field observations on the developmental ascent of larval Euphausia superba (Crustacea). Polar Biol 6; pp. 121 – 126; 1986.
  • Hempel, G.: Antarctic marine food webs. In Siegfried, W. R.; Condy, P. R.; Laws, R. M. (eds): Antarctic nutrient cycles and food webs. Springer-Verlag, Berlin, pp. 266 – 270; 1985.
  • Hempel, G.: The krill-dominated pelagic system of the Southern Ocean. Envir. Inter. 13, pp. 33 – 36; 1987.
  • Hempel, G.: Life in the Antarctic sea ice zone. Polar Record 27 (162); pp. 249 – 253; 1991
  • Hempel, G.; Sherman, K.: Large marine ecosystems of the world: trends in exploitation, protection, and research. Elsevier, Amsterdam: Large marine ecosystems 12, 423 pp; 2003
  • Ikeda, T. (1984) The influence of feeding on the metabolic activity of Antarctic krill (Euphausia superba Dana). Polar Biology 3(1)
  • Ishii, H. (1987) Metabolic rates and elemental composition of the Antarctic krill, Euphausia superba Dana. Polar Biology 7(6)
  • Kils, U., (2006) So frisst der Krill How krill feeds. In: Hempel, G., Hempel, I., Schiel, S., Faszination Meeresforschung, Ein oekologisches Lesebuch. Hauschild Bremen, 112–115
  • Mauchline, J.; Fisher, L.R.: The biology of euphausiids. Adv. Mar. Biol. 7; 1969.
  • Nicol, S. & de la Mare, W. K. Ecosystem management and the Antarctic krill. American Scientist 81 (No. 1), pp. 36–47. Biol 9:129–135; 1993.
  • Nicol, S.; Foster, J.: Recent trends in the fishery for Antarctic krill, Aquat. Living Resour. 16, pp. 42 – 45; 2003.
  • Quetin, L. B., Ross, R. M. and Clarke, A.: Krill energetics: seasonal and environmental aspects of the physiology of Euphausia superba. In El-Sayed, S. Z. (ed.): Southern Ocean Ecology: the BIOMASS perspective, pp. 165 – 184. Cambridge University Press, 1994.
  • Sahrhage, D.: Antarctic Krill Fisheries: Potential Resources and Ecological Concerns. In Caddy, J. F. (ed.): Marine Invertebrate Fisheries; their assessment and management; pp. 13 – 33. Wiley, 1989.

外部链接

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