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D环

此条目介绍的是DNA上的一个结构。关于tRNA上的结构D环，请见“D臂”。

D环（D-loop），或称置换环（displacement loop）在分子生物学中是指一个双链DNA的两条单链互相分离，并被另外一条（第三条）核酸链隔开的结构。第三条核酸链与与之配对的核酸链具有互补的碱基序列。D环区域形成了三链DNA（英语：Triple-stranded DNA）结构。正如插图所示，因为这种结构类似于大写的“D”（被置换的那条DNA链像“）”而新形成的双链像“|”）而得名“D环”[1]。

一个D环的简图。图中为DNA转录时的情形，模板链DNA和RNA结合。为简化图形，DNA双链接构在该图中略去。

在不少过程中，D环均会出现，比如DNA修复。另外，在线粒体DNA中（作为一种半稳定的结构）以及端粒中，亦存在D环结构。

线粒体中

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1971年，加州理工学院的研究人员发现，生长中的细胞的线粒体中的环形DNA中有一种不长的三链接构，他们把这种结构叫做“置换环”（displacement loop）[1]。他们同时发现多出的第三条链的碱基序列和重链上对应碱基序列相同，并与轻链以氢键结合，而将原先的重链“推到了一边”。之后，又发现第三条链为DNA复制过程产生的第一段与轻链互补的DNA链，且在合成完成后这种状态通常会维持一段时间[2]。

D环结构通常出现在线粒体DNA上的主要非编码区域。这一区域通常称为控制区域（英语：mtDNA control region）或D环区域。

线粒体DNA可以两种方式进行复制，这两种方式在初始阶段都会出现D环[3]。第一种方式会先一次性合成与轻链互补的DNA链的大部分（比如2/3），然后与重链互补的DNA链的合成才会开始。而在另外一种稍后被发现的途径中，DNA复制会起始于位置（和上一种方式）不同的一个D环结构，并同时进行两条DNA链的合成[3][4]。

D环中的某些序列保守，但高度可变的序列长度更长。另外，已证明D环结构对脊椎动物的进化史的研究有助益[5]。有趣的是，含有启动子（使转录启动的DNA序列）的区域紧邻与DNA复制起始密切相关的D环结构区域[6]。进行与肿瘤相关的研究的研究者对形成D环的序列也很感兴趣[7]。

D环结构的功能至2007年尚不清楚，但该年的文章认为它参与了线粒体中拟核结构的组织[8][9]。

端粒中

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1999年，研究人员发现位于染色体末端的端粒的末端中有一个套索状的结构。研究人员将之称为T环（T-loop）[10]。T环结构中，原本互补的两条DNA链被其中一条末尾为3'端的链分离，并形成D环结构。一种特殊的蛋白质维持了该结构的稳定。T环结构使得染色体末端能不被破坏[11]。

DNA修复中

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当一个双链DNA分子的某一区域的两条DNA链都遭到破坏的时候，二倍体真核细胞就会启动一种称为“同源重组修复”的机制。在该机制中，与损坏的DNA同源的染色质DNA会作为模板修复损坏的DNA。在该过程的初始阶段，受损DNA的一条链的受损区域会与模板双链DNA配对，并形成一个D环结构。之后，经过一系列复杂步骤，受损的DNA能得到恢复[12]。

在人体内，蛋白质RAD51对上述过程中同源序列的搜索和D环生成至关重要。而在大肠杆菌中，RecA执行相似的功能[13]。

参考

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  1. ^ 1.0 1.1 Kasamatsu, H.; Robberson, D. L.; Vinograd, J. A novel closed-circular mitochondrial DNA with properties of a replicating intermediate. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1971, 68 (9): 2252–2257. PMC 389395  . PMID 5289384. doi:10.1073/pnas.68.9.2252. 
  2. ^ Doda, J. N.; Wright, C. T.; Clayton, D. A. Elongation of displacement-loop strands in human and mouse mitochondrial DNA is arrested near specific template sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1981, 78 (10): 6116–6120. PMC 348988  . PMID 6273850. doi:10.1073/pnas.78.10.6116. 
  3. ^ 3.0 3.1 Fish, J.; Raule, N.; Attardi, G. Discovery of a major D-loop replication origin reveals two modes of human mtDNA synthesis. Science. 2004, 306 (5704): 2098–2101. PMID 15604407. doi:10.1126/science.1102077. 
  4. ^ Holt, I. J.; Lorimer, H. E.; Jacobs, H. T. Coupled leading- and lagging-strand synthesis of mammalian mitochondrial DNA. Cell. 2000, 100 (5): 515–524. PMID 10721989. doi:10.1016/s0092-8674(00)80688-1. 
  5. ^ Larizza, A.; Pesole, G.; Reyes, A.; Sbisà, E.; Saccone, C. Lineage specificity of the evolutionary dynamics of the mtDNA D-loop region in rodents. Journal of molecular evolution. 2002, 54 (2): 145–155. PMID 11821908. doi:10.1007/s00239-001-0063-4. 
  6. ^ Chang, D. D.; Clayton, D. A. Priming of human mitochondrial DNA replication occurs at the light-strand promoter. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1985, 82 (2): 351–355. PMC 397036  . PMID 2982153. doi:10.1073/pnas.82.2.351. 
  7. ^ Akouchekian, M.; Houshmand, M.; Hemati, S.; Ansaripour, M.; Shafa, M. High Rate of Mutation in Mitochondrial DNA Displacement Loop Region in Human Colorectal Cancer. Diseases of the Colon & Rectum. 2009, 52 (3): 526–530. PMID 19333057. doi:10.1007/DCR.0b013e31819acb99. 
  8. ^ He, J.; Mao, C. -C.; Reyes, A.; Sembongi, H.; Di Re, M.; Granycome, C.; Clippingdale, A. B.; Fearnley, I. M.; Harbour, M.; Robinson, A. J.; Reichelt, S.; Spelbrink, J. N.; Walker, J. E.; Holt, I. J. The AAA+ protein ATAD3 has displacement loop binding properties and is involved in mitochondrial nucleoid organization. The Journal of Cell Biology. 2007, 176 (2): 141–146. PMC 2063933  . PMID 17210950. doi:10.1083/jcb.200609158. 
  9. ^ Leslie, M. Thrown for a D-loop. The Journal of Cell Biology. 2007, 176 (2): 129a. doi:10.1083/jcb.1762iti3. 
  10. ^ Griffith, J. D.; Comeau, L.; Rosenfield, S.; Stansel, R. M.; Bianchi, A.; Moss, H.; De Lange, T. Mammalian telomeres end in a large duplex loop. Cell. 1999, 97 (4): 503–514. PMID 10338214. doi:10.1016/S0092-8674(00)80760-6. 
  11. ^ Greider, C. W. Telomeres do D-loop-T-loop. Cell. 1999, 97 (4): 419–422. PMID 10338204. doi:10.1016/s0092-8674(00)80750-3. 
  12. ^ Hartl, Daniel L. and Jones, Elizabeth W. page 251. Genetics: Analysis of Genes and Genomes. Jones & Bartlett Publishers. 2005. ISBN 978-0763715113. 
  13. ^ Shibata, T.; Nishinaka, T.; Mikawa, T.; Aihara, H.; Kurumizaka, H.; Yokoyama, S.; Ito, Y. Homologous genetic recombination as an intrinsic dynamic property of a DNA structure induced by RecA/Rad51-family proteins: A possible advantage of DNA over RNA as genomic material. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2001, 98 (15): 8425–8432. PMC 37453  . PMID 11459985. doi:10.1073/pnas.111005198. 
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