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丁字双髻鲨

丁字双髻鲨又名布氏真双髻鲨（学名：Eusphyra blochi），为双髻鲨科丁字双髻鲨属下唯一一种。该物种分布于印度、印度尼西亚、澳洲东北部以及南海等海域[1]。丁字双髻鲨体色为褐色或灰色，身体细瘦，背鳍为镰刀状，体长可达186公分。其头部十分宽大，为锤状，最宽可达体长的一半。该形态使该鱼感官更为敏锐，但其具体演化来源则尚不清楚。丁字双髻鲨主要生活于印度洋-太平洋海域中部和西部，以硬骨鱼、甲壳类和头足类为食。该鱼为胎生物种，一胎会诞下6—25条幼鱼不等。其孕期在8至11个月之间，多在2—6月产下幼鱼。丁字双髻鲨对人类基本无害。该鱼目前作为食用鱼以及鱼肝油和鱼翅的来源而被大量捕捞，IUCN将其评为“濒危”。

丁字双髻鲨
保护状况
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濒危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 软骨鱼纲 Chondrichthyes
亚类： 鲨总目 Selachimorpha
目： 真鲨目 Carcharhiniformes
科： 双髻鲨科 Sphyrnidae
属： 丁字双髻鲨属 Eusphyra
Gill, 1862
种：
丁字双髻鲨 E. blochi
二名法
Eusphyra blochi
(Cuvier, 1816)
异名
  • Sphyrna blochi Cuvier, 1816
  • Zygaena blochii (Cuvier, 1816)
  • Zygaena laticeps Cantor, 1837
  • Zygaena latycephala van Hasselt, 1823

物种命名

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荷兰鱼类学家马库斯·艾利舍·布洛赫（德语：Marcus Élieser Bloch）于1785年将一具丁字双髻鲨标本标注为“锤头双髻鲨”（Squalus zygaena）[注 1]1817年，法国博物学家乔治·居维叶在他的著作《作为动物自然历史基础和比较解剖学入门的动物界组织分类》[注 2]中指出布洛赫的标本并非锤头双髻鲨，而是全新的物种。彼时居维叶将其标注为“z. nob. Blochii”，并未给予其二名法学名。5年后，他的同事阿希尔·瓦朗西安纳根据另一具标本详细描述该物种，给予其学名Zygaena Blochii nobis，并将居维叶归功为该物种的命名人[2][3]。

1866年，美国鱼类学家西奥多·吉尔将丁字双髻鲨划至其新建立的丁字双髻鲨属Eusphyra。其属名是古希腊语“εὐ-”（eu-，好的）和“σφῦρα”（sphûra，锤子）的合成词，不过彼时学界并不认为此物种应当独立建属[4][5]。1948年，亨利·布莱恩特·毕格罗（英语：Henry Bryant Bigelow）和威廉·查尔斯·施罗德尔（英语：William Charles Schroeder）二人在著作中再次使用该学名。其广泛使用则要到莱奥纳德·康帕格诺（英语：Leonard Compagno）于1979和1988年的种系研究发表之后。即便如此，目前仍有学者使用原学名[6]。

种间关系

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传统的系统发生学观点认为双髻鲨祖先类似于如今真鲨科的祖先，其锤状头部在演化过程中不断增大。按其观点，头部形状最为极端的丁字双髻鲨应当是最晚出现的双髻鲨。然而，对其同工酶、线粒体DNA和核DNA（英语：Nuclear DNA）的分析给出的结论与传统观点恰恰相反，丁字双髻鲨实际上是双髻鲨中最为基干的一种，其头部的演化反而有不断缩小的趋势。此外，该发现亦支持分立丁字双髻鲨属以让双髻鲨属成为单系群。从目前的信息来看，丁字双髻鲨大概在1500—2000万年前的中新世与其他双髻鲨分离[6][7][8]

 
 

丁字双髻鲨

 
 
 
 

无沟双髻鲨

 
 

锤头双髻鲨

 
 
 
 

路氏双髻鲨

 
 
 
 

小眼双髻鲨

 
 

短吻双髻鲨（英语：Scoophead）

 
 
 
 

窄头双髻鲨

 
 

长吻双髻鲨（英语：Scalloped bonnethead）

 
 
 
 
 
 
根据分子系统发生学证据绘制的双髻鲨支序图[7]

外貌描述

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丁字双髻鲨的X光图

丁字双髻鲨头部呈锤状，两侧长而窄，略向后弯曲，前部中间有一道轻微凹陷。此结构名为“头翼”[9]，宽度约是其体长的40—50%。丁字双髻鲨的鼻孔宽度可达其嘴宽的两倍，几乎占据整个头翼前端，前端还各有一个小凸起。该鱼双眼位于头翼末端，长有瞬膜。其嘴较小，呈弧状，上颚有15—16颗牙齿，下颚则是14颗。此外，其上下颚中间可能会长有一排小牙齿，丁字双髻鲨牙齿小而圆，唯尖端是锋利的三角形。丁字双髻鲨合有鳃裂五对，其中第五对位于第一对背鳍最前端[10][3][11][12]

 
1889年《印度动物志》中的丁字双髻鲨插图

丁字双髻鲨身体细长，呈流线型。其第一对背鳍十分高而窄，形似镰刀；第二对背鳍则要小得多，最前端约位于臀鳍后三分之一处。该鱼臀鳍尺寸约为其第二对背鳍的一半。丁字双髻鲨胸鳍较小，大概位于其第一对背鳍最前端。其尾柄上半部大于下半部，且上半部末端和根部均有一道凹槽[10][11]。该鱼全身均覆盖有三棱形的鳞片，其鳞片尖端均朝向前方[10]。丁字双髻鲨最大可长到1.9米[11]。

生态与习性

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丁字双髻鲨多于海床上方觅食，其猎物主要为小型硬骨鱼，亦会捕食头足类和甲壳类[10][13]。

生命周期

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同其他双髻鲨一样，丁字双髻鲨是胎生动物。胚胎会在母鱼体内发育，通过胚胎获取养分及代谢废物。成年雌性丁字双髻鲨仅有一个功能正常的卵巢，位于其身体右侧，但其两侧子宫均功能正常。该鱼孕期子宫内部会长出隔层以分隔胚胎。孟买附近海域种群的繁殖季为每年7—8月的季风季[14]。在交配前，雄鱼会啮咬雌鱼以示爱。雌鱼每年均会繁殖，其一胎可产下6—25条幼鱼，且越大的雌性一般会产下更多的幼鱼。在印度水域该鱼的孕期为8—9个月，澳大利亚附近水域则是10—11个月[10][13][15]。怀孕的雌性可能会彼此争斗[3]。

胚胎初始会从卵黄处获取养分，且发育大体上类似其他鲨鱼。当胚胎发育至4—4.5厘米时会长出鱼鳍和头翼。长至12—16厘米时，其卵黄中的营养会耗尽，且卵黄囊和子宫壁上会出现褶皱以备之后链接形成胎盘。彼时胚胎已与成鱼非常相似，但各器官仍不成熟，也未长出色素。其头翼向后折起，鳃裂外有长长的鳃丝（英语：External gill）。幼鲨长至20—29厘米时会形成胎盘，彼时还会长出牙齿和鳞片，皮肤开始着色，其鳃丝也已变小。在长至30厘米时，除去体型外其外貌已十分类似于成年个体[14][15]。

在孟买和帕朗格伊佩泰附近海域，雌鱼会在每年5—6月诞下幼鱼，在马纳尔湾是3—4月，而在澳大利亚北部海域则是2—3月。新生幼鱼的尾巴先离开母体，而其头翼则会一直到完全诞生后才展开，以免阻塞母鱼的泄殖腔[13][14][15]。刚诞生的幼鱼体长32—47厘米[11]。雄性丁字双髻鲨在长到1.0—1.1米时性成熟，雌性则是1.1—1.2米[11][15]。其最长寿命至少为21年[16]。

寄生虫

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丁字双髻鲨的寄生虫包括绦虫Callitetrarhynchus blochii[17]、Heteronybelinia heteromorphi[18]、Otobothrium carcharidis、O. mugilis[19]、Phoreiobothrium puriensis[20]、Phyllobothrium blochii[21]；线虫Hysterothylacium ganeshi[22]、Pseudanisakis属[23]、Raphidascaroides blochii[24]和Terranova属[23]；桡脚类Caligus furcisetifer[25]和原虫Eimeria zygaenae[26]。

头翼演化

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丁字双髻鲨的头翼有助于强化其感官，如该鱼双眼视场可广至48°，四倍于一般真鲨类，因此其景深感知（英语：Depth perception）能力出色，或有助于其捕猎[27]。其头翼上极长的鼻孔也使丁字双髻鲨拥有大量嗅觉受器，便于其感知水中的气味。一条1米长的丁字双髻鲨每分钟可通过嗅觉检测2300毫升的海水。此外，该头部结构使其两侧鼻孔距离较远，利于其寻味定位[28]。最后，这一结构还令丁字双髻鲨的劳伦氏壶腹和侧线表面积更大，强化了该鱼感受电场的能力[3]。不过，丁字双髻鲨的头翼大小过于夸张，并不能同其他双髻鲨的头翼一样提升其机动性[29]。

保育情况

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丁字双髻鲨对人类无害。目前其分布范围内对该鱼的捕捞活动频繁。其鱼肉可直接在市场上出售，肝脏可制成鱼肝油，鱼鳍可作为鱼翅出口至东亚，而下水则可制成鱼食[3][10]。泰国湾等东南亚水域的捕鱼尤为频繁，加之其赖以生存的红树林栖息地被破坏，丁字双髻鲨的种群在过去三代内下降了至少50%，IUCN将其评为为“濒危”。然而，澳大利亚北部水域的种群面临的渔业压力极小，短时间内无灭绝之虞[1]。

注释

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  1. ^ 此学名目前是锤头双髻鲨的异名
  2. ^ 原文Le Règne animal distribué d'après son organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée

参考文献

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Smart, J.J.; Simpfendorfer, C. Eusphyra blochii. The IUCN Red List of Threatened Species. 2016, 2016: e.T41810A68623209 [19 November 2021]. doi:10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T41810A68623209.en  . 
  2. ^ Cuvier, G. Le Règne Animal distribué d'après son organisation pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Deterville. 1816: 127. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Compagno, L.J.V. Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. Food and Agricultural Organization of the United Nations. 1984: 540–541. ISBN 978-9251013847. 
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