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峨嵋龙属

马门溪龙科的一属

峨嵋龙属（属名：Omeisaurus，意为“峨嵋蜥蜴”，有时写作峨眉龙[3]）是生存于侏罗纪中期（巴通期至卡洛夫期）的马门溪龙科蜥脚类恐龙，目前包含8个有效种（英语：Valid name (zoology)），全部出土于中国四川盆地的沙溪庙组。首个化石于1936年在峨嵋山附近的荣县发现，因而得名。如同典型蜥脚类，峨嵋龙是大型四足的植食性动物，各物种身长介于9至20公尺。[5]

峨嵋龙属
化石时期：中侏罗世巴通期至卡洛夫期
168.3–163.5 Ma
▼
自贡恐龙博物馆的天府峨嵋龙成体（大）与幼体（小）骨架
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： †蜥脚下目 Sauropoda
科： †马门溪龙科 Mamenchisauridae
属： †峨嵋龙属 Omeisaurus
Young, 1939
模式种
荣县峨嵋龙
Omeisaurus junghsiensis
Young, 1939[1]
种
  • 荣县峨嵋龙 O. junghsiensis
    Young, 1939[1]
  • 长寿峨嵋龙 O. changshouensis Young, 1958[2]
  • 釜溪峨嵋龙 O. fuxiensis
    Dong, Zhang & Zhou, 1983
  • 天府峨嵋龙 O. tianfuensis
    He et al., 1984
  • 罗泉峨嵋龙 O. luoquanensis
    He, Li & Cai, 1988
  • 毛氏峨眉龙 O. maoianus
    Tang et al., 2001[3]
  • 焦氏峨嵋龙 O. jiaoi
    Jiang et al., 2011
  • 普贤峨嵋龙 O. puxiani
    Tan et al., 2021[4]
异名
  • Omeisaurus yunghsiensis [sic] Young, 1939

发现史

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早期发现

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最早的峨嵋龙化石是1936年查尔斯·路易斯·坎普（英语：Charles Lewis Camp）和杨锺健在中国四川省荣县西瓜山中侏罗统地层[注 1]发现的部分骨骼，化石后来被运往北京的古脊椎动物与古人类研究所（IVPP）进行清修[1][6][6]。1939年，杨锺健根据含四节颈椎在内的部分骨骼[1]命名了模式种荣县峨嵋龙（Omeisaurus junghsiensis），属名取自发现地附近的峨嵋山，种小名则指发现地荣县[1]，正模标本后来于二战期间遗失。[6]1941年，卞美年、杨锺健等人在四川广元南部的城墙崖，以及甘肃定西南部的中寨镇分别发现6颗蜥脚类牙齿与1颗蜥脚类牙齿，杨锺健认为两地发现的牙齿都与荣县峨嵋龙相近，翌年鉴定为荣县峨嵋龙相似种（Omeisaurus cf. junghsiensis）[7]。

1955年李宣民等人于水库修建期间在长寿区发现与荣县种同地层的蜥脚类遗骸。[1]IVPP派出工作人员前往挖掘，找到11个脊椎和一些肢骨，编号为IVPP V930标本，后来1958年由杨锺健[8][6]描述为第二个种长寿峨嵋龙（Omeisaurus changshouensis）。

伍家坝的发现

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釜溪峨嵋龙的骨架

1970年代中后期自贡市伍家坝大圳建设期间，工作人员在上沙溪庙组发现大量蜥脚类遗骸。由于产量庞大，花了重庆自然博物馆五年时间挖掘，并发表了简短介绍。标本包括许多部分头骨及颅后骨骼，至少有13到16只个体；后来在重庆与自贡分别架设了两个骨架。此次挖掘还找到另一个物种的头骨碎片，是为第三个种釜溪峨嵋龙（Omeisaurus fuxiensis），于1983年由董枝明、周世武、张益宏描述，并以伍家坝所在的釜溪河流域命名。[6]该种名经常与釜溪自贡龙（Zigongosaurus fuxiensis）混淆，两者是根据不同化石材料而建立，[9]不过董曾于1983年称两者是相同动物。[6]

大山铺采石场的发现

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天府峨嵋龙的颌骨

下一个化石最丰富、也是最知名的物种出土于1980年代，当时在自贡的大山铺地区发现大量恐龙遗骸，包括一只个体的完好骨骼、头骨、及其他个体的颅后骨骼。[10]其中保存最好的是ZDM T5701标本，一个近乎完整、部分关节相连的颅后骨骼，1984年由何信禄等人指定为正模标本，并以四川的外号“天府”描述为第四个种：天府峨嵋龙（Omeisaurus tianfuensis）。[11][10]另一个近乎完整的头骨与部分颅后骨骼ZDM T5702标本被选为副模标本（英语：paratype），成为峨嵋龙少数保存完好的头骨材料。1988年将这些标本进行了更详尽的描述，并在自贡恐龙博物馆架设了骨架模型，进而广为人知。[10]值得一提的是，大山铺的天府种尾椎末端保存了尾槌构造。[12][13]1988年，李奎将罗泉出土的部分颅后骨骼另立为第五个种罗泉峨嵋龙（Omeisaurus luoquanensis）。[10]

后续发现

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毛氏峨嵋龙的骨架
 
毛氏峨嵋龙的头骨

1980年代后还有其他物种陆续建立。其中最完整的是2001年命名的第六个种毛氏峨嵋龙（Omeisaurus maoianus），于1990年代由金幸生和张国俊在井研县沙溪庙组采集到的ZNM N8510标本，包括头骨、部分脊椎、其他颅后材料。其种小名取自文物学家毛昭晰的姓氏，以感谢他对研究工作的协助。正模头骨现展示于浙江自然博物院。[3]毛氏种的分类受到质疑，某些种系发育分析显示其与马门溪龙及新疆巨龙更为近缘。[14][15][16]2011年，江山等人根据保存在自贡恐龙博物馆的ZDM 5050标本（一个保存良好且部分接连的颅后骨骼）命名了第七个种焦氏峨嵋龙（Omeisaurus jiaoi），种名取自贡恐龙博物馆筹建领导小组组长焦政的姓氏，以表扬他对大山铺化石研究与自贡恐龙博物馆的贡献。[17]2021年，谭超等人命名第八个种普贤峨嵋龙（Omeisaurus puxiani），化石发现于重庆市云阳县，是至今保存最佳的峨嵋龙化石之一，大部分脊柱及腰带都已完成清修，目前存放于重庆地质遗迹保护与研究实验室，编号CLGRP V00005。种小名得名自汉传佛教中以峨嵋山为道场的普贤菩萨[4][18]。

描述

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峨嵋龙是四足步行的大型植食性恐龙，颈部特长，颈椎多达17节，相当于马门溪龙，高于蜥脚类平均值的12至13节。[19]

体型

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天府峨嵋龙体型比例图
 
天府峨嵋龙复原图

峨嵋龙不同物种的体型彼此差异很大，约介于10至20公尺范围内。2004年，格拉多·马泽塔等人估算天府种全长20.2公尺及体重9.8吨。[20]2016年，葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）估计荣县种全长14公尺，体重4吨；毛氏种全长15公尺，体重5吨；天府种最大，全长18公尺，体重8.5吨。[19]

2020年，鲁宾·莫里纳-裴雷兹和阿西尔·拉腊曼迪提出不同估计值：荣县种全长16.5公尺，肩高3.25公尺，体重6吨；广元的荣县近似种全长9公尺，肩高2.1公尺，体重1.5吨；长寿种全长18公尺，肩高3.45公尺，体重6.9吨；天府种全长18.5公尺，肩高3.55公尺，体重7.4吨；罗泉种全长19公尺，肩高3.6公尺，体重8吨；焦氏种全长20公尺，肩高3.8公尺，体重9吨。而两人认为可能不属于峨嵋龙属的釜溪种全长14.8公尺，肩高3.3公尺，体重7.4吨；毛氏种全长13.8公尺，肩高3.1公尺，体重5.9吨。[5]

2021年谭超等人发表普贤种时，推估其全长约15公尺。[4]

鉴定特征

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2004年，保罗·阿普彻奇（Paul Upchurch）定义了整个峨嵋龙属的自衍征在于上颌骨升枝垂直加宽，作为当时他认为两个有效种荣县种与天府种的共同特征。2021年的论文定义了包含普贤种及天府种在内演化支的四个关键共有特征：中部颈椎的长度至少是高度的四倍；中后部颈椎外凸后缘有三角形骨突；中后部脊椎椎体横切面纵向略扁；前部尾椎侧突呈翼状，末端未收缩。[4]

分类

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峨嵋龙因尾槌而被认为与蜀龙近缘并一起分到鲸龙科，但这演化支通常被视为分类垃圾桶（英语：Wastebasket taxon）。峨嵋龙亦曾数度与马门溪龙一同归类到盘足龙科。[1][21]1972年杨锺健、赵喜进首度提出马门溪龙科。[22]2002年威尔森建立峨嵋龙科来取代马门溪龙科，并包含峨嵋龙与马门溪龙两属，但当时不被学界广泛采纳。[23]直到近代共识将峨嵋龙在内的许多曾归入盘足龙科的侏罗纪亚洲蜥脚类改归入单独的马门溪龙科演化支，并处于真蜥脚类的基础位置。[24][25]2021年的研究指出除了毛氏种之外其他所有峨嵋龙物种都有效，并为同一属，其中荣县种是最基础物种。[15]

以下支序图取自2021年研究：[4]

蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
 

板龙 Plateosaurus

 
蜥脚下目 Sauropoda
 

莱森龙 Lessemsaurus

 
 
 

珙县龙 Gongxianosaurus

 
 

杏齿龙 Amygdalodon

 
 
 

火山齿龙 Vulcanodon

 
 

伊森龙 Isanosaurus

 
 
 

火山齿龙 Vulcanodon

 
 

塔邹达龙 Tazoudasaurus

 
 
 

鲸龙 Cetiosaurus

 
真蜥脚类 Eusauropoda
 

巴塔哥龙 Patagosaurus

 
马门溪龙科 Mamenchisauridae
 

峨嵋龙 Omeisaurus

 
 
 

马门溪龙 Mamenchisaurus

 
 

元谋龙 Yuanmousaurus

 
 
 
 
 

图里亚龙 Turiasaurus

 
 

新蜥脚类 Neosauropoda

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生态学

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峨嵋龙在沙溪庙组的上下层带都有分布，年代横跨了中侏罗世巴通期到卡洛夫期，约1亿6800万至1亿6000万年前。峨嵋龙栖息于茂密的森林环境。不同物种有时彼此共存（如荣县种与天府种）。峨嵋龙在下沙溪庙组和蜀龙、大头龙、文雅龙、原颌龙、大安龙、大山铺龙等蜥脚类、华阳龙、巨刺龙等剑龙类、灵龙、何信禄龙等鸟脚类共存，而在上沙溪庙组跟马门溪龙、重庆龙、嘉陵龙、沱江龙、盐都龙共存。较小型的植食恐龙可能不会与蜥脚类直接竞争。上下层的掠食者也有所不同，下层有气龙、宣汉龙，上层则以永川龙、中华盗龙为代表，这些可能作为蜥脚类的主要威胁。[19]

注释

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  1. ^ 当时化石所在的地层被归为自流井组，现今则被认为属于沙溪庙组。

参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Young, C. C. On a new Sauropoda, with notes on other fragmentary reptiles from Szechuan. Bulletin of the Geological Society of China. 1939, 19 (3): 279–315 [2020-07-25]. doi:10.1111/j.1755-6724.1939.mp19003005.x. （原始内容存档于2021-01-29）. 
  2. ^ Young, C.C. New sauropods from China. (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 1958, 2 (1): 1–29 [2020-07-25]. （原始内容存档 (PDF)于2020-05-17）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 唐烽, 金幸生, 康熙民, 张国俊. 毛氏峨眉龙 Omeisaurus maoianus——四川井研一完整的蜥脚类恐龙. 海洋出版社. 2001. ISBN 9787502753825 （中文（中国大陆））. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Tan, C.; Xiao, M.; Dai, H.; Hu, X.-F.; Li, N.; Ma, Q.-Y.; Wei, Z.-Y.; Yu, H.-D.; Xiong, C.; Peng, G.-Z.; Jiang, S.; Ren, X.-X.; You, H.-L. A new species of Omeisaurus (Dinosauria: Sauropoda) from the Middle Jurassic of Yunyang, Chongqing, China. Historical Biology. 2021, 33 (9): 1817–1829. S2CID 216282369. doi:10.1080/08912963.2020.1743286. 
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  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 董枝明, 周世武, 张奕宏. 四川盆地侏罗纪恐龙化石. 中国古生物志新丙种 (科学出版社). 1983, 162 (23): 1–145 （中文（中国大陆））.  英译全文 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
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  8. ^ Young, C. C. New sauropods from China [中国的新蜥脚类] (PDF). Vertebrata PalAsiatica. 1958, 2 (1): 1–28 [2020-07-25]. （原始内容存档 (PDF)于2020-05-17） （英语及中文（繁体））. 
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  10. ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 何信禄, 李奎, 蔡开基. 四川自贡大山铺中侏罗世恐龙动物群 第四集 蜥脚类（二）天府峨眉龙. 四川科学技术出版社. 1988. ISBN 7536403852 （中文（中国大陆））. 
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