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惧龙属

獸腳類恐龍的一屬

惧龙属（学名：Daspletosaurus）又名恶霸龙，是暴龙科下的一属恐龙，生活于上白垩纪的北美洲西部，距今7700万-7400万年前。目前有三个有效物种：强健惧龙（D. torosus）、霍氏惧龙（D. horneri）和威氏惧龙（D. wilsoni），化石是在加拿大艾伯塔省中被发现，而在艾伯塔省、美国蒙大拿州及新墨西哥州发现的其他化石，还没有被正式研究、命名。若包括这些未命名的物种，惧龙是暴龙科中具有最多种的属。

惧龙属
化石时期：晚白垩世（坎帕阶），77–74 Ma
▼
芝加哥菲尔德自然历史博物馆展出的骨架模型
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †暴龙科 Tyrannosauridae
亚科： †暴龙亚科 Tyrannosaurinae
族： †惧龙族 Daspletosaurini
属： †惧龙属 Daspletosaurus
Russell, 1970
模式种
†强健惧龙
Daspletosaurus torosus
Russell, 1970
其他物种
  • †霍氏惧龙 D. horneri
    Carr et al., 2017
  • ？†德氏惧龙 D. degrootorum
    Voris et al., 2020
  • †威氏惧龙 D. wilsoni
    Warshaw & Fowler, 2022
异名

惧龙与年代较晚期的暴龙是近亲，并且拥有很多解剖学上的相同特征。就像其他已知的暴龙科，惧龙是重达数吨的双足猎食动物，有著很多尖锐的大型牙齿。它有著小型的前肢，但与其他暴龙科的属相比则较长。

惧龙位于食物链的顶端，是一种顶级掠食动物，可能以大型恐龙为食，例如角龙科的尖角龙、以及鸭嘴龙科的亚冠龙。在一些地区，惧龙与同属暴龙科的蛇发女怪龙同时存在，不过它们之间却有著不同的生态位。虽然在暴龙科内惧龙的化石算是稀少，但都足以提供资料作生物学、群体活动、食性及寿命等研究。

描述

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强健惧龙与人类的大小比较。
 
强健惧龙的复原图

虽然对于现今的猎食动物而言，惧龙体型是非常的大，但并非体型最大的暴龙科。成年的惧龙的身长可达8-9公尺长[1]。平均体重估计值约为2.5吨[1][2][3]，误差在为1.8吨[4]至3.8吨之间[5]。

惧龙有巨大的头颅骨，约有1公尺长[1]。头颅骨的构造特别坚固，例如口鼻部上的鼻骨互相愈合，以增加强度，而头骨的大型洞孔则可减低重量。成年的惧龙约有60多颗牙齿，每只牙齿都非常长。牙齿的横切面呈椭圆形而非短刃形。前上颌骨的牙齿却是呈D型的，这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。惧龙头颅骨的独特处在于，上颌骨的表面凹凸不平，以及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨有明显的隆起。眼窝呈长椭圆形，介于蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间[6][7][8]。

惧龙与其他的暴龙科都有著相似的体型，都是由呈S型的颈部支撑著沉重的头部。它的前肢非常的短小，只有二指，不过在暴龙科中，惧龙的前肢/身体比例已是最长的了。惧龙具有两个巨大后肢，上有四趾，第一趾为反爪，无法接触地面。惧龙具有长及重的尾巴，可平衡头部与胸部，使重心位在臀部上[1][8]。

分类系统

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暴龙科的简易演化树

卡尔等人版本，2005年[9]
暴龙科 
void

艾伯塔龙亚科

 
 暴龙亚科 
 
void

惧龙

 
 
 void 

特暴龙*

 
 

暴龙

 
 
 
 
 

*备注：卡尔等人认为特暴龙是暴龙的一个种


居尔等人版本，2003年[10]
暴龙科 
void

艾伯塔龙亚科

 
 暴龙亚科 
void
void

惧龙

 
 
 void 

特暴龙

 
 

分支龙

 
 
 
 
void

矮暴龙

 
 

暴龙

 
 
 
 

在暴龙科中，惧龙与特暴龙、暴龙及分支龙同属于暴龙亚科。暴龙亚科的物种都是亲缘关系较接近暴龙，而较不类似艾伯塔龙，特征都是较粗壮的体型、比例上较大的头颅骨、以及较长的股骨[8][10]。

惧龙通常被认为是暴龙的近亲，或是往暴龙演化的直接祖先[11]。格里高利·保罗（Gregory S. Paul）曾将强健惧龙编入暴龙属中[2]，但这个分类却一般不被接受[6][8]。很多学者认为特暴龙及暴龙是姊妹分类单元，或甚至是同属，而惧龙是这个演化支的基础物种[8][9]。菲力·柯尔（Phil Currie）等人提出一个不同的理论，分支龙与特暴龙这两个亚洲属构成一个演化支，而惧龙较接近这个演化支，而离北美洲的暴龙较远[10]。要待所有的惧龙物种被研究、描述，才可以得到较清晰的惧龙分类关系。

发现及命名

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强健惧龙（Daspletosaurus torosus）的模式标本（编号CMN 8506）是一些部份骨骼，包括了头颅骨、颈椎、背椎、荐椎、前11节尾椎、肩膀、一个前肢、骨盆及一根股骨。这些化石是于1921年由查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）所发现，他最初认为这些化石属于蛇发女怪龙的一个新种。但是，这些标本要直到1970年才由戴尔·罗素（Dale Russell）完全的描述，并建立新的惧龙属。惧龙的学名是由古希腊文的“δασπλητo-”（意即“惧怕”）及“σαυρος”（意即“蜥蜴”）而来[12]。种名的“torosus”在拉丁文意指“强壮”或“结实”[1]。除了模式标本，在2001年发现一个相当完整的惧龙骨骼标本（编号RTMP 2001.36.1）。这两个标本都是来自加拿大的艾伯塔省，发现于朱迪斯河群中的老人层。另一个年代较晚的马蹄铁峡谷层发现的标本，被重新归类于肉食艾伯塔龙[7]。老人层是在上白垩纪的坎帕阶中期形成的，距今约有7700万-7600万年前[13]。

未命名物种

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多年来，有两或三个其他种被编入惧龙属中，但至今仍未有正式的描述或命名。虽然它们未必是同一物种，但都暂被编入“D. sp.”中，但这不意味它们属于同一个种[7][8]。

恐龙公园物种

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FMNH PR308的骨架重建模型，位于芝加哥菲尔德自然历史博物馆
 
霍氏惧龙的正模标本

在建立强健惧龙的正模标本时，罗素将由巴纳姆·布朗（Barnum Brown）在1913年所挖掘的标本，建立为强健惧龙的副模标本（编号AMNH 5438）。这个标本包含了一个骨盆、部份后肢、及一些相连的脊椎，是发现于艾伯塔省的老人层的较上层[7]。这个较上层后被更名为恐龙公园层，属于坎帕阶晚期，距今7600万-7400万年前[13]。于1914年，布郎从同一地层发现接近完整的骨骼及头颅骨（编号FMNH PR308），并于40年后由美国自然历史博物馆售予芝加哥的菲尔德自然历史博物馆。这颅骨目前在芝加哥菲尔德博物馆展出中，并多年以来都被归类为是“Albertosaurus libratus”。但在发现几个头颅骨特征（包括大部份的牙齿）被石膏隐藏多年后，这个标本才被重置在惧龙属中[6]。在恐龙公园层一共发现了八具标本，大部份都是在恐龙省立公园的范围内。菲力·柯尔发现恐龙公园标本的头颅骨上有一些不同的特征，认为这代表一个新的惧龙物种。这个新物种的图画经已被出版，但仍有待正式的命名及描述[7]。

新墨西哥州物种

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在1990年，新墨西哥州的嘉德兰组Hunter Wash段发现了一个新的暴龙科标本（编号OMNH 10131），包括头颅骨碎片、肋骨及部份后肢，被编入后弯齿龙，后弯齿龙的状态是个疑名[14]。后来很多学者都将这个标本，连同一些其他新墨西哥州发现的化石，重新归类于惧龙属中的未命名种[7][8][15]。在2010年的一个研究，认为这个新墨西哥物种，其实是早期的暴龙科，并建立为新属，虐龙[16]。目前对嘉德兰组的年代有所争议，一些研究指出其年代属于坎帕阶晚期[17]，而其他研究则认为是麦斯特里希特阶早期[18]。

双麦迪逊物种

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于1992年，杰克·霍纳（Jack Horner）及他的同僚发表一份有关美国蒙大拿州双麦迪逊组较上层的新发现暴龙科恐龙的非常初步报告，认为这些新化石是惧龙及后期暴龙的过渡物种，其年代为坎潘阶[11]。在2001年，双麦迪逊组的上层发现另一个部份骨骼，在其下腹内保存了一头鸭嘴龙科的幼年个体化石。这个标本被归类于惧龙的一种，但却没有明定是哪一个种[19]。在双麦迪逊的骨床中，曾发现最少三个以上的惧龙化石[20]。这些标本都没有被详细描述，但柯尔认为所有的双麦迪逊化石都是惧龙属中的第三个未被命名种[7]。

古生物学

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虽然惧龙的化石并不像其他暴龙科般常见，但都足以让古生物学家来研究其生物学的某些范畴。过去曾在惧龙的一颗牙齿，发现隆突分叉的现象[21][22]。

与蛇发女怪龙的竞争

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曾被认为属于蛇发女怪龙的头骨（编号AMNH 5434），后被芝加哥菲尔德博物馆标明为艾伯塔龙（编号FMNH PR308），1999年被发现属于惧龙

在坎帕阶晚期的北美洲，惧龙与蛇发女怪龙生存于相同时代的相同地区。这是少数两个暴龙科的属共存的例子。在现今的猎食动物中，体型相似的猎食动物因为解剖学、行为或地理的原因，会区分成不同的生态位，以限制竞争[23]。有几个研究尝试解释惧龙及蛇发女怪龙的生态位差异。

戴尔·罗素假设较轻盈、常见的蛇发女怪龙可能猎食当时繁盛的鸭嘴龙科，而较强壮、稀少的惧龙则专门猎食数量较小、防御较好的角龙科[1]。但是，在双麦迪逊组发现的编号OTM 200惧龙标本，在其胃部保存了鸭嘴龙科幼年体的已消化化石[19]。暴龙亚科（例如惧龙）有著较高及较宽的口鼻部，比有较低口鼻部的艾伯塔龙亚科（例如蛇发女怪龙）更为强壮，不过牙齿的强度则差异不大。这显示两者在摄食的技巧或食性都有所不同[24]。在一个尸骨层，则发现三个惧龙、至少五个鸭嘴龙类化石[20]。

其他学者认为它们之间的竞争受到地理区分的限制。不像其他的恐龙类，它们的区分似乎与离海岸的距离没有关联，而也与海拔高或低无关[23]。但是，虽然生活区域有部份的重叠，蛇发女怪龙似乎在北方较为普遍，而惧龙则倾向于南方。其他的恐龙亦有类似的地理分布。在坎潘阶，鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于双麦迪逊组与北美洲西南部。汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）指出这个地理分布型式，显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科都有著同样的生态位倾向。他认为于麦斯特里希特阶末期，暴龙亚科（如暴龙）、鸭嘴龙亚科及开角龙亚科（如三角龙）广泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龙亚科及尖角龙亚科已灭绝，赖氏龙亚科则已很稀少[8]。

群体活动

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加拿大自然博物馆中一对强健惧龙模型

在恐龙公园地层发现的一个年轻惧龙标本（编号TMP 94.143.1），面部上有被其他暴龙科咬伤的痕迹。这个咬痕已经痊愈，显示它在这次事件后存活过来。在同一地层发现的一个成年惧龙标本（编号TMP 85.62.1）也有相似咬痕，可见这类攻击并不限于年轻的动物。虽然这些攻击可能是来自其他物种，但猎食动物常发生物种内的打斗、攻击行为。目前已在其他的暴龙科（如蛇发女怪龙及暴龙）以及其他的兽脚亚目（如中华盗龙及蜥鸟盗龙）发现这种面部的攻击痕迹。Darren Tanke与菲力·柯尔提出假说，指出这些攻击是因为竞争疆域、食物资源、或支配群族而出现的种内竞争[25]。

惧龙群体生活的证据是发现于蒙大拿州双麦迪逊组骨床的化石。骨床内有三头惧龙的遗骸，包括一头大的成年个体、一头小的幼龙、及另一头中型大小的惧龙。同一地点还发现最少五头鸭嘴龙科化石。地质学证据显示，这些遗骸并非被河流冲积在一起，而是在短暂时间遭到集体掩葬。鸭嘴龙科的遗骸是分散的，并且有很多暴龙科牙齿的咬痕，可见惧龙在死前曾吃过这些鸭嘴龙科动物。这些动物的死亡原因并不清楚。菲力·柯尔猜测惧龙是群体狩猎的，但无法确定[20]。其他科学家则对惧龙及其他大型兽脚亚目的群体活动证据抱有怀疑[26]。Brian Roach与Daniel Brinkman认为惧龙的群体生活方式很类似现今的科莫多龙，当科莫多龙在竞争尸体食物时，有时会出现噬食同类的情况[27]。

成长及寿命

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四种暴龙科恐龙的假设生长曲线，分别为：艾伯塔龙(红)、蛇发女怪龙(蓝)、惧龙(绿)、暴龙(黑)。

古生物学家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龙科的生长及寿命。透过骨头组织学的分析，可以确定标本死亡时的年龄。将不同个体的年龄与体型绘制为图表，就可得到生长曲线。艾利克森指出暴龙科经历长时间的幼龙状态，会在4年内急速成长。这个急速成长的阶段会在达到性成熟时完结，成年后的生长率会减慢。艾利克森只研究了从双麦迪逊组发现的惧龙标本，但这些标本都有相同的生长模式。与艾伯塔龙相比，因惧龙的体重较高，在急速成长期有著较快的生长率。惧龙的最大生长率为每年180公斤（假设成年的惧龙体重是1800公斤）。其他学者指出惧龙应为更重，不过这只会影响惧龙生长率的量，而非整体模式[4]。

艾利克森等人将每一个年龄层的标本作成表格，整理出艾伯塔龙群族的生长模式。艾利克森指出艾伯塔龙的幼年个体化石纪录较为稀少，处在急速成长期的接近成年个体及成年个体则更为常见。这可能是因为化石化过程与挖掘化石的偏差。艾利克森假设这些差异是来自幼龙在某一体型的低死亡率，就像现今的某些大型哺乳类（例如象）一样。因为暴龙科在两岁时体型就超越了所有同期的猎食动物，所以在缺乏被猎食的情况下，出现低死亡率。古生物学家并没有足够的惧龙化石来进行类似的分析，但艾利克森则认为惧龙也有类似的生长趋势[28]。

古生态学

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蒙大拿州双麦迪逊组的一处露头
 
惧龙猎食角龙类的想像图

目前已发现的惧龙化石都发现于上白垩纪坎帕阶中至晚期的地层，距今约7700万-7400万年前。在白垩纪中期，北美洲被西部内陆海道一分为二，蒙大拿州及艾伯塔省大部份都在海平面之下。在惧龙存活的这段时期，西部拉拉米造山运动使得洛矶山脉隆起，使海道向东方及南方后退。大型河流从西侧的山脉流至东侧的海道，当中的沉积物形成广大的海岸平原，成为朱迪斯河群的双麦迪逊组与其他的地层。约7300万年前，海道再次向西方与北方海侵，逐渐淹没恐龙公园组。这个新海域名为熊掌海（Bearpaw Sea），形成海相的熊掌页岩组（Bearpaw Shale Formation）地层，涵盖美国西部及加拿大西部[29][30][31]。

惧龙生活在西部内陆海道西岸的广大泛滥平原。大型的河流流经土地，有时会出现泛滥，形成新的沉积层。当水源充足时，可以维持大量的植物及动物生活，但这个区域会发生周期性的干旱，造成大量生物的死亡，形成朱迪斯河群与双麦迪逊组的众多骨床[32]。在现今的东非也有相似的环境[33]。平原西方的周期性火山喷发，产生的火山灰会影响整个地区，这成大量的死亡，而同时丰富了土壤，有助于日后的植物生长。科学家也借由这些火山灰得出准确的放射性测年。海平面的改变，在不同时期对朱迪斯河群的不同地区，造成许多环境变动，包括离岸及近岸的海洋生态、海岸湿地、三角洲及礁湖、内陆的泛滥平原等[30]。与朱迪斯河群的其他地层相比，双麦迪逊组是在更内陆的高海拔地区[31]。

在双麦迪逊组及朱迪斯河群有良好的脊椎动物化石纪录，这是因为丰富的动物群、周期性的自然灾害及大量的沉积岩所造成的。这些地区有多样性的淡水及入海口鱼类化石，包括鲨鱼、鳐目、鲟鱼、雀鳝目及其他鱼类。朱迪斯河群也保存很多水生爬行动物及两栖动物化石，包括有青蛙、鲵、龟、鳄龙及鳄鱼。陆地上的爬行动物，则有叉舌蜥科、石龙子科、巨蜥科及蛇蜥科。天空的飞行动物则包含：神龙翼龙科及新鸟亚纲（如虚椎鸟等），而反鸟亚纲的Apatornis生存于地面。哺乳动物则包含：多瘤齿目、有袋目及真兽类哺乳动物。除此上述物种之外，还有惧龙及其他恐龙[30]。

在奥尔德曼组，强健惧龙可能猎食鸭嘴龙科（如短冠龙及亚冠龙）、小型的鸟脚下目（如奔山龙）、角龙科（如尖角龙）、肿头龙下目、似鸟龙下目、镰刀龙超科、可能还有甲龙下目。其他猎食恐龙包括：伤齿龙科、窃蛋龙下目、驰龙科的蜥鸟盗龙、可能还有艾伯塔龙亚科。恐龙公园组及双麦迪逊组有著类似奥尔德曼组的动物群组成，而恐龙公园组则多种大型猎食恐龙，不会互相竞争食物来源[30]。蛇发女怪龙与惧龙同时生活于恐龙公园组与双麦迪逊组上层[23]。幼年暴龙科的生态位，介乎成年暴龙科及小型的兽脚亚目之间，它们之间的体重有数倍的差距[1][8][24][34]。恐龙公园组发现的一个蜥鸟盗龙齿骨，表面带有年轻暴龙类的齿痕，可能是由当地的惧龙所留下[35]。

大众文化

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惧龙曾出现在探索频道的节目《恐龙星球》（Dinosaur Planet）[36]第三集，一群惧龙猎食一只受伤的幼年慈母龙。

参考资料

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外部链接

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