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乌头翁

鵯科鵯屬下的一種鳥類

台湾鹎（学名：Pycnonotus taivanus，台湾作乌头翁，台湾话：乌头壳，英语：Styan's Bulbul、Taiwan Bulbul、Formosa Bulbul）是一种雀形目鹎科鹎属鸟类。[4][5][6]这种杂食性的鸟类仅分布于台湾东南部，其中在中低海拔的沿海平原上数量最多，是台湾唯一栖息于平原的特有鸟类。[7]这个物种目前正受到白头翁分布扩散的影响，导致其数量减少，因此在《IUCN红色名录》内被列为易危物种。

乌头翁
摄于台湾台东县成功镇
保护状况
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易危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 鹎科 Pycnonotidae
属： 鹎属 Pycnonotus
种：
乌头翁 P. taivanus
二名法
Pycnonotus taivanus
Styan, 1893
物种分布范围
异名[2][3]
  • Pycnonotus tiavanus Styan, 1893
  • Pycnonotus hainanus taivanus Styan, 1893
  • Pycnonotus taivanus taivanus Styan, 1893

这个物种与白头翁是一对相当类似的物种，除了在基因上为姊妹种之外，两者习性相近，栖息地及外观也相似，惟乌头翁的头后方呈黑色，且两者原先的分布地区在台湾大致呈互补。除了黑色头部之外，其下半鸟喙上的橘（黄）色斑点及沿著鸟喙延伸而出的黑色颚线也是其特色。其繁殖季位于3至8月之间，采一夫一妻制，雌鸟在产下3—4枚的卵后后独自孵蛋，幼鸟会在10—12天破壳，孵化后9—10天离巢。

受到地理阻碍的减少及宗教放生的影响，原先与乌头翁分布范围互补的白头翁在台湾的分布范围增大，导致乌头翁与之杂交的机会大增，并产生为数不少的“杂头翁”。长期下来可能会使纯种的乌头翁基因借此受到污染，所以仍需相对应保护措施以阻止两者继续杂交。

命名与分类

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本物种来自于旅居于中国大陆上海的英国茶商弗雷德里克·威廉·史坦因于一批自台湾购买的标本中发现，并于1893年时的信件中描述，也因此这个物种的英文名称即以史坦因为名。[8][9][10]其属名Pycnonotus来自古希腊语的πυκινός（罗马化：puknos，意指“厚的、紧凑的”）及νότος（罗马化：-nōtos，意指“背后的”），鹎科鸟类的背部羽毛通常较厚。[11]:325[3]种小名taivanus来自于台湾的拉丁文音译。[3][10]而台语名乌头壳则因其头部黑羽得名。[5]

 
 
 

红耳鹎 P. jocosus

 
 

白眉黄臀鹎 P. goiavier

 
 
 
 

黄臀鹎 P. xanthorrhous

 
 
 

乌头翁 P. taivanus

 
 

白头翁 P. sinensis

 
 
 
 
2021年研究中以最大似然估计所计算四个细胞核基因及四个粒线体基因所得出的部分鹎属支序图[12]

这个物种与白头翁的关系相当接近，被认为是两者的祖先分两次迁徙至台湾后所导致的结果，两者也可杂交。[13][14]:178研究认为乌头翁是台湾与欧亚大陆分离后留下的岛屿族群，而其祖先先行迁徙至台湾，并演化为乌头翁，而现今的白头翁则是在这之后抵达台湾的。[13][15]因此后来有学者借此故，认为乌头翁应作为白头翁的亚种。[13]然而两者在自然情况下并无中间的过渡型，因此现在仍认为是两个独立物种。[13]现今乌头翁为单型种，没有其他亚种，也非其他物种的亚种。[6][4]

形态描述

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乌头翁的体长18—20公分，体重约22—31公克，是一种中等鹎科鸟类。[16][17]其鸟喙宽平均约4.9公釐、深平均约5.0公釐、嘴峰长平均约16.7公釐，翼长平均约8.8公分；跗跖平均长约19.8公釐，尾长平均约8.0公分。[18]

 
乌头翁与其后方的幼鸟

成鸟的虹膜为深棕色、鸟喙黑色、足部黑色。[19]其头顶至后颈及颚线黑色，下喙基部有颗明显的橘红色至黄色的斑点；其馀地方白色。[19][20][21][3][22]整体呈橄榄绿色，其中上背暗褐色，翅膀和尾巴呈棕色带边缘橄榄黄色，上胸灰褐色，腹部灰白色。[19][20][22]雌雄没有差异性；而幼鸟整体羽色较成鸟来得淡，下喙基部的橘色斑点也相对不明显。[16]

与乌头翁长相最相似的是白头翁的海南亚种（P. sinensis hainanus），但该亚种与乌头翁未有分布重叠，且该亚种脸颊为黑色。[17][10]而与分布有所重叠的台湾亚种（P. s. formosae）相比时，其差别在于该亚种的头部后方为白色羽毛、脸颊为黑褐色，且无橘色斑点及黑色颚线。[16]而整体上乌头翁的鸟喙比白头翁来得更厚且钝。[6]

分布范围与环境

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乌头翁仅分布于台湾东南部区域的中低海拔（约1600公尺以下）地区，范围大致位于花东纵谷及恒春半岛，自花莲县秀林乡崇德、和仁地区至屏东县枋山、枫港以南的地区之间，是一种留鸟。[3][6][7]这个物种是平地常见的鸟类之一，时常出没于次生林、灌木丛、农田、公园、庭院、果园及山区的阔叶林中。[23][24]其中最常出现在沿海平原，年降水量达2000—2400毫米的地区。[24]其分布范围与白头翁的台湾亚种大致成互补，是台湾一百三十多种陆栖鸟类中唯一分布互补的一对物种。[25]

习性

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摄于屏东垦丁国家公园

乌头翁的习性大致与白头翁相当类似，其生性活泼，在繁殖季节单独或成对活动，而在秋冬季时可见成大群于枝头活动。[26][23][14]:178但其族群密度则较低，不像白头翁容易亲近，但不怕人。[16][3]

食性

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乌头翁为杂食性，以果实、昆虫和其他小型无脊椎动物等为食。[20][3]当榕果或田中作物成熟时，常可见上百只个体聚在一起觅食。[3]

繁殖

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乌头翁采一夫一妻制繁殖，其繁殖季节在3月至8月之间。[13][14]:178[27]原有在非繁殖季中型群会自2月起解散，改成成双入对的活动为主，并开始具有领地性，还会驱逐其他个体。[3][27][28]配偶关系可以维持数个繁殖季。[3]而当环境合适时，通常会繁殖两次，有机会在时可能会到第三次。[3][15]其求偶动作包含抖翅及鸣叫等动作。[28]

巢穴通常位于离地0.2—5公尺高的灌木或低矮树上，如苹果属之树木。[13]:178[14]巢主要由雌鸟建造，呈杯或碗状，以草叶、草茎、花穗、蜘蛛网等材料构成。[13][14]:178每窝产3—4枚的卵，大小平均为长21公釐、宽16公釐；颜色不一定，有浅紫色带棕红色斑点、灰白色带橙红色和紫褐色斑点、或白色带浓密暗色斑点的情况。[13][14]:178[3]雌鸟负责孵卵，孵化期为10—12天；雄鸟协助喂养幼鸟，雏鸟在孵化后9—10天离巢。[14]:178[3]

叫声

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乌头翁的雄鸟喜欢站在枝头高处鸣唱，歌声嘹亮、多变，具有多音节。[3]而其叫声与白头翁相当相似，为“唧、果、喈儿”（ji gua ji gua）、“巧克力、巧克力”（pri tü rrilit）的声音，但乌头翁声音较低。[6][3][15]雄鸟在繁殖季的日间时鸣唱的频率较其它季节来得高。[3]

与白头翁杂交

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杂头翁的主要特点在于其头部黑白颜色的分布常介于白头翁与乌头翁之间，且不同杂头翁间的颜色占比不一。摄于台湾花莲县

乌头翁可与白头翁的台湾亚种杂交产生名为“杂头翁”（P. sinensis formosae × P. taivanus）的后代。[29]该杂交种外观上最主要的特征在于头顶和颈背处有程度不一的渐变白色及黑色区域，脸颊可能偏暗，下喙基的斑点偏黄色，颚线较宽且模糊，且具有繁殖后代的能力。[6][27]而依杂头翁的头部黑白比例，又可分为两种类型：白色占比较多而接近白头翁的“杂交白型”及黑色占比较多而接近乌头翁的“杂交黑型”。[30]而幼鸟则因为两者幼鸟本就相似而难以辨别。[27]在1950年代的资料中，白头翁原分布于兰阳平原以西至屏东潮州、大武山一带的地区，两者仅在南部具有约2公里的重叠带。[25][31]

但自1960年代起，白头翁开始进入了兰阳平原，并在1970年代起与乌头翁开始在北部有分布区域重叠之情形。[31]1990年代后，调查报告显示两者杂交的情况日益严重。[21]到了2020年，整个花莲市区、寿丰及凤林地区，白头翁已成为当地常客，且整个花东纵谷至台东市区周遭皆有偶发性的白头翁及杂头翁观察纪录。[31]

导致杂交情形增多的原因主要有两个，一是东西部的交通开发促使原本的地理障碍逐渐消失，二则为来自传统信仰的不当放生风气。[25][32][23]例如于1989年时，台东海山寺就放生了二百多只白头翁，不久后就发现原本不应出现白头翁的台东市区就开始有杂头翁出现。[25]

这两种物种长期杂交已导致乌头翁基因库受到污染，长期下来可能会导致乌头翁消失，成为“目前数量最多、却将最早绝种的台湾特有种”。[33][32][25]

数量与保育情形

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根据英国动物学家马克·布拉齐尔（英语：Mark Brazil）的推测，目前乌头翁的数量预估在10000—20000只之间，而美国保育生物学家科瑞·汤玛斯·卡拉汉（Corey Thomas Callaghan）等人在2021年以模型估测乌头翁约有66.8万只。[33][34][35]其分布范围内数量仍普遍，往往可记录到上百只的族群。[7]

在中华民国农委会特有生物研究保育中心（现今的农业部生物多样性研究所）所推动的“台湾繁殖鸟类大调查”（Taiwan Breeding Bird Survey）显示2011—2021台湾族群趋势状态并无显著变化（预估减少2.1%，范围在-20.3%—+21.4%之间）。[36][37]近期的调查显示杂交白型及白头翁在乌头翁原生地（例如太鲁阁）的比例逐渐减少，而被认为杂交状况有所趋缓，但仍无法确认是否因为这些杂交种与乌头翁回交（英语：Backcrossing）所致。[33][30]目前其原先在宜兰的族群已经完全被白头翁所取代，且杂头翁除了分布在宜兰南澳及屏东恒春之外，近年来更是扩散至台东市区、花莲瑞穗及台东池上，显示其杂交子代仍在扩张，但目前仍无法确认其基因污染情形，因此怀疑其数量趋势仍在下降。[36][33]目前仅馀海岸山脉及台东东河、鹿野两乡尚有纯种乌头翁族群分布。[7]

原始栖地减少也是一个可能影响其数量的因素，但乌头翁对人类干扰的容忍度相对较高，且可适应于公园等城市环境，因此并非这个物种最主要的威胁。[24][33]

目前已垦丁国家公园于2005—2007年间进行了连续三年建立乌头翁保护区的可行性研究。[38]在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中，因其栖地减少及与白头翁杂交的基因污染风险仍在，国际鸟盟将乌头翁列为易危物种。[1][33]而在特有生物研究保育中心及林务局（现今的林业及自然保育署）于2016年编纂的《台湾鸟类红皮书名录》中，则同样将乌头翁列为“国家易危物种”（NVU）。[39]但在2024年的《台湾鸟类红皮书名录》中，因其观察纪录显示族群下降情形约在三个世代（英语：Generation time）内下降20％，因此被改为“国家接近受胁物种”（NNT），与白头翁台湾亚种同级。[36][40]

与人类的关系

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乌头翁是台东县县鸟及台东县野鸟学会会鸟。[43][22]在布农族的大洪水神话中，乌头翁被布农族人委托取回火种，但由于乌头翁害怕狂风暴雨，它便一头塞进了石灰岩缝中将自己的头涂白，称自己太老不适合取火。[43][44]后来火种由红嘴黑鹎取回后，愧疚的乌头翁就飞向了西部定居，成为白头翁。[43]

参考资料

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外部链接

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