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种子传播

种子传播是指种子植物的种子远离植物的过程。植物体本身可以传播种子，例如果实或种子本身具有重量，成熟后，果实或种子会因重力作用直接掉落地面。有些植物还能将种子弹射出去。种子掉落地面后，还能通过鸟类、蚂蚁、哺乳动物二次传播。还有些种子要完全依靠外界来传播，例如依靠风力传播、水力传播、动物和人类活动传播。 [1][2]

好处

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种子传播可能对不同的植物物种有多种好处。由于捕食种子和幼苗的动物和病原体通常以成年植物下方高密度的种子为目标，其密度依赖性使较为远离亲本植株的种子通常拥有较高的存活率[3]。当种子远离亲本植株时，与成年植物的竞争也可能会降低。

种子传播也允许植物到达有利于生存的特定栖息地，这种假设被称为定向传播。例如，Ocotea endresiana（樟科）是一种来自拉丁美洲的树种，由多种鸟类（包括肉垂钟雀）传播。雄性钟雀栖息在死树上以吸引交配，并经常在这些栖息处排泄种子，因为强光条件和逃避真菌病原体的作用，种子有很高的存活机会[4]。对于肉质植物，种子在动物肠道（动物内脏）中的传播通常会提高发芽的数量、速度和非同步性，这对植物有重要的好处[5]。

蚂蚁传播的种子（蚁媒传播）不仅传播短距离，也被蚂蚁埋在地下。因此，这些种子可以避免火灾或干旱等不利的环境条件影响，到达营养丰富的微场所，并且比其他种子的存活时间更长[6]。这些特征是蚁媒传播的种子所特有的，因此可能提供其他扩散模式中不存在的额外好处[7]。

种类

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种子传播可分为自身传播（依靠亲本植株本身）及借由外界传播。

自身传播

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喜马拉雅凤仙花 (Impatiens glandulifera)的果实一经触碰就会爆开，使种子四散

自身传播种子的植物由于没有外部载体帮助传播种子，其种子传播的距离受到极大限制[8]。 其传播方式可分为下列四种：

  • 亲本植株的茎沿著地面爬行，将种子置于远离亲本植株基部的地方
  • 种子透过毛状体或吸湿的附器（芒）和湿度变化爬行[9]。
  • 重力传播；及
  • 弹力传播

重力传播

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植物利用重力进行传播是实现种子传播的简单方法。重力对较重水果的影响导致它们在成熟时从植物上掉落。表现出这种传播类型的水果包括苹果、椰子和西番莲果以及那些外壳较硬的水果（它们通常会从植物上滚下来以获得更远的距离）。重力传播也允许种子随后透过水或动物传播。[10]

弹力传播

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在此类传播，种子因果实爆炸性裂开而被强力弹出。通常，产生爆炸的力是由果实内的膨胀压力或果实里的内部吸湿张力引起的。[8] 以弹力传播种子的植物的一些例子包括：油杉寄生属、碎米荠、喷瓜、白苞猩猩草、[11] 老鹳草属和凤仙花属[12]。弹力传播植物的一个特殊例子是响盒子，因为果实爆裂时会发出声音。爆裂的威力足以将种子抛至 100 公尺外。[13]

金缕梅利用弹力传播，无需爆炸机制，种子以大约 45 公里/小时的速度挤出[14]。

藉外界传播

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风力传播

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风力传播是最原始的种子传播方式之一。风力传播可以采取两种主要形式之一：种子或果实可以随风飘浮，或者随风飘落到地面。[15]风力传播的典型例子包括北半球温带地区的蒲公英和枫树：蒲公英的果实上附著有羽毛状的冠毛（瘦果），可以远距离传播；枫树的果实有翅膀（翅果），使其可以飞向地面。

风力传播的一个重要限制是需要大量的种子生产，以最大程度地提高种子落在适合发芽地点的可能性。一些靠风传播的植物，例如蒲公英，可以调整其形态以增加或减少种子脱离的速度。[16]这种分散机制也受到强烈的演化限制。例如，Cody 和 Overton（1996）发现，与大陆上的相同物种相比，岛屿上的菊科物种往往具有较低的传播能力（即较大的种子质量和较小的冠毛）[17]。此外，Helonias bullata（胡麻花属，一种原产于美国的多年生草本植物）进化到利用风力传播作为主要的种子传播机制。然而，其栖息地的风力有限，导致种子无法成功地从其父母身边散开，从而导致种群聚集[18]。许多杂草物种普遍依赖风力传播。风滚草则使用了不寻常的传播机制：其整个植物（除了根部）都被风吹走。灯笼果属的果实在未完全成熟时，由于和覆盖的花萼之间留有空间（该空间充当气囊），因此有时可能会被风传播。

水力传播

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许多水生植物和一些陆生植物透过水传播种子。种子可以传播极长的距离（这取决于传播的具体模式）；这尤其适用于防水且浮在水面上的水果。

睡莲就是这类植物的例子。睡莲的花会结出果实，在水中漂浮一段时间，然后落到水底，在池塘底扎根。棕榈树的种子也可以透过水传播。如果它们生长在海洋附近，种子可以通过洋流长距离运输，使种子传播到其他大陆。

红树林直接从水中生长；当它们的种子成熟时，它们会从树上掉下来，一接触到任何土壤就会生根。在退潮期间，它们可能会落入土壤而不是水中，并开始在落下的地方生长。然而，如果水位很高，它们可以被带到远离坠落地点的地方。红树林经常形成小岛，因为泥土和碎屑聚集在红树林的根部，形成小土地。

动物传播

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牛蒡果实上的倒钩可使其附上动物的毛发，进行外附传播
 
拉布拉多犬跑过下层植被后，身上带有路边青属植物的种子
外附传播
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动物可以透过多种方式传播植物种子，所有这些方式都称为动物传播。 种子可以在脊椎动物（主要是哺乳动物）的体外运输，这个过程称为外附传播。 透过外附种子于动物表面进行传播的植物物种可以具有多种传播适应性，包括粘性粘液以及各种钩子和倒刺[19] 。此类植物其中一个典型例子是Trifolium angustifolium（分布于欧亚及北非的一种三叶草属植物），透过覆盖种子的硬毛将种子黏附在动物皮毛上[20]。以外附传播种子的植物多为草本植物，并有不少代表性物种属伞形科和菊科[19] 。然而，在种子植物中，外附传播是一种相对罕见的种子传播方式。 种子适合外附在动物体外的植物物种占所有种子植物的百分比估计低于 5%[19]。 然而，如果种子能附著在广泛种类的动物身上，外附传播可能会非常有效。 这种种子传播形式与植物的快速迁移和入侵物种的传播有关[20]。

内携传播
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脊椎动物（主要是鸟类和哺乳动物）或动物体内透过摄入和排便传播种子是大多数树种的传播机制[21]。内携传播通常是一种共同进化的互利关系，植物以可食用、有营养的果实包围种子，作为食用它的动物的良好食物资源。 这些植物可以透过使用颜色来宣传食物资源的存在[22]。 鸟类和哺乳动物是最重要的种子传播者，但许多其他动物，包括海龟、鱼类和昆虫，都可以能运输种子[23][24]。 内携传播种子的树种的确切百分比因栖息地而异，但在一些热带雨林中可以达到 90% 以上[21]。在热带雨林中动物的种子传播受到了广泛关注，这种相互作用被认为是塑造脊椎动物和树木种群生态和进化的重要力量[25]。在热带地区，除了大型动物（例如貘、黑猩猩、疣猴、巨嘴鸟和犀鸟）外，大型种子很少可以透过其他动物或媒界传播。 这些大型食果动物因偷猎和栖息地丧失而灭绝，可能会对依赖它们传播种子的树木种群产生负面影响，并减少遗传多样性[26][27]。种子透过动物体内传播可能导致入侵物种的快速传播，例如澳洲的阿拉伯金合欢[28]。反流（而不是让种子在通过整个消化道后进入粪便）是内携传播的另一形式[29]。

蚁媒传播是南半球许多灌木或北半球林下草本植物的一种传播机制[6]。 此类植物的种子有一种富含脂质的附著物，称为油质体，它能吸引蚂蚁。 蚂蚁将这些种子携带到它们的蚁群中，将油质体喂给它们的幼虫，并将其他完整的种子丢弃在地下房间中[30]。因此，蚁媒传播是植物和蚂蚁之间共同演化的互利关系。蚁媒传播在开花植物中独立进化了至少 100 次，估计至少存在于 11 000 个物种中，但可能高达 23 000 个或占所有开花植物物种的 9%[6]。利用蚁媒传播种子的植物最常见于南非弗洛勒尔角的弗因博斯植被、澳洲的干燥型栖息地（西澳洲西南部的 kwongan 植被）、地中海地区的干燥森林和草原、以及欧亚大陆西部和北美东部的北温带森林（其中高达30–40 % 的林下草本植物是以蚁媒传播种子）[6]。蚁媒传播是一种互惠关系，对蚂蚁和植物都有好处[31]。

蜜蜂传播种子是一种不寻常的传播机制，仅见于少数热带植物。 截至 2023 年，仅在 5 种植物中记录到了这种现象，包括 Corymbia torelliana（伞房桉属）、Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia、Zygia racemosa（大合欢属）、Vanilla odorata（香荚兰属）和香荚兰。 前三种是热带树木，后两种是热带藤本植物[32]。

种子捕食者，包括许多啮齿动物（例如松鼠）和一些鸟类（例如部分鸦科物种）也可能透过将种子储存在隐藏的储藏室中来传播种子[33]。储藏室中的种子通常受到良好的保护，免受其他种子捕食者的侵害，如果不被吃掉，它们会长成新的植物。 此外，由于成熟果实中存在次级代谢物，啮齿类动物也可能透过吐籽来传播种子[34]。最后，初代动物传播者留下的种子亦可能进行二次传播。 例如，众所周知，粪甲虫在收集粪便喂养其幼虫的过程中，会从粪便团中传播种子[35]。

其他传播种子的动物包括蝙蝠、软体动物（主要是陆生蜗牛）和爬行动物。 动物传播可以发生在多个阶段，例如透过二次内携传播，其中初级传播者（吃种子的动物）及其携带的种子被掠食者吃掉，然后掠食者在排出种子之前将种子携带到更远的地方。[36]

人类传播

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人类传播过去被视为动物传播的一种形式。透过在地球上大部分土地面积上种植，农业成为了人类传播种子最广泛和最强的形式。 在这种情况下，人类社会与植物物种形成了长期的关系，并为其生长创造条件。此外，人类亦有意识或无意识地将植物种子分布到它们无法通过其自然传播机制抵达的地区，部分物种能够在没有特定人类帮助的情况下在新栖息地中成长，并形成种群[37]。

最近的研究指出，基于人类运输的技术手段，人类传播者往往比动物拥有更高的机动性。[38] 一方面，人类的传播会在较小的区域范围内发挥作用，并带动现有生物种群的动态。 另一方面，人类传播者亦可能会在广泛的地理区域产生作用，并导致入侵物种的传播[39]。

人类可以透过多种方式传播种子，例如：在人的衣服上传播（最远达250米）[40]， 在鞋子上传播（最远达5公里）[38]，或透过汽车传播（通常约250米，少数例子则超过100公里）[41]。汽车传播种子可以是人类无意识运输种子的一种形式，其传播距离可以比其他传统传播方法更远。[42] 邓梅尔·J·霍德金森（Dunmail J. Hodkinson）和肯·汤普森（Ken Thompson）的一项研究发现，运载土壤的汽车能够含有能存活的种子，其中最常见物种是大车前草、早熟禾、普通早熟禾、异株荨麻和同花母菊[42]。

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