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连接埃德蒙顿龙

连接埃德蒙顿龙（Edmontosaurus annectens），为埃德蒙顿龙属的一种，属于鸭嘴龙科（Hadrosauridae）中的栉龙亚科（Saurolophinae），生活在白垩纪最末期的北美洲。它的遗骸被发现于地狱溪组与兰斯组。这些组的地质年代为白垩纪晚期的马斯垂可阶晚期，距白垩纪——第三纪灭绝事件还有200万年（距今6,800万年前至6,600万年前）。连接埃德蒙顿龙目前已发现了数个标本，包括至少20个部分到完整的头颅骨，发现于美国蒙大拿州、南达科他州和怀俄明州，还有加拿大的萨斯喀彻温。它是一种巨大的动物，大约12米（39英尺）长，还有非常长而矮的头骨。连接埃德蒙顿龙有很漫长的分类历史，先后分类为鸭龙属、大鸭龙属、破碎龙属、双芽龙属、强龙属、糙齿龙属。

连接埃德蒙顿龙
化石时期：白垩纪晚期(马斯垂克阶), 68–66 Ma
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连接埃德蒙顿龙的骨架模型
牛津大学自然史博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
科： †鸭嘴龙科 Hadrosauridae
属： †埃德蒙顿龙属 Edmontosaurus
种：
†连接埃德蒙顿龙 E. annectens
二名法
†Edmontosaurus annectens
Marsh，1892
异名
  • 长头糙齿龙 Trachodon longiceps
  • 长头鸭龙 Anatosaurus longiceps
  • 长头鸭嘴龙 Hadrosaurus longiceps
  • 长头大鸭龙 Anatotitan longiceps
  • 连接破碎龙 Claosaurus annectens
  • 连接鸭龙 Anatosaurus annectens
  • 萨克其万强龙 Thespesius saskatchewanensis
  • 萨克其万鸭龙 Anatosaurus saskatchewanensis
  • 萨克其万埃德蒙顿龙 Edmontosaurus saskatchewanensis
  • 科氏鸭龙 Anatosaurus copei
  • 科氏大鸭龙 Anatotitan copei

叙述

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根据爱德华·德林克·科普的估计，大鸭龙正模标本的头骨长度约1.18公尺，身长约12公尺[1]。纳尔与莱特则估计身长为8.8公尺[2]。但大鸭龙正模标本的尾巴末端、骨盆、股骨、20多节脊椎被河流的侵蚀作用带走，所以当时很难准确估计大鸭龙的身长数值[3]。在第二个标本被发现后，科学家改而估计大鸭龙的身长为9.1公尺[3]，臀部高度离地面约2.1公尺[4]。根据近年的研究，大鸭龙的身长估计为接近12公尺[5]，而体重大约3公吨[4]。

大鸭龙的头部长而宽、低矮。科普形容，大鸭龙的头部侧面类似天鹅，从上方看则类似琵鹭[1]。在比例上，大鸭龙的头部比其他鸭嘴龙类更长、低矮。嘴部前段的无齿喙嘴，也比其他鸭嘴龙类更长[6]。大鸭龙的鼻孔大，鼻孔周围的骨头凹陷。眼眶成长方形，但这有可能是死后被挤压变形的。头顶平坦，缺乏头冠。构成颌部关节的方骨明显地弯曲。下颌笔直而长，没有其他鸭嘴龙类的往下弯曲曲线。前齿骨宽，成铲状[7]。下颌两侧有明显的棱脊，可能使下颌牢固[8]。

大鸭龙具有12节颈椎、12节背椎、9节荐椎、至少30节尾椎[7]。与其他鸭嘴龙类相比，大鸭龙的四肢比例较长、细。耻骨的外形独特[6]。如同其他鸭嘴龙类，大鸭龙可采二足或四足方式行走。它们可能在搜寻食物时以四足方式行走，在奔跑时改采二足模式[9]。美国自然历史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn），在馆内架设两个大鸭龙骨架模型，分别采二足、四足步态，以说明鸭嘴龙类的移动模式[3]。

发现与命名

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科氏大鸭龙

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双芽龙与糙齿龙

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查尔斯·耐特所绘制的糙齿龙想像图，其实是根据大鸭龙的化石所描绘的。

大鸭龙的分类有著很漫长、曲折的历史。正模标本（编号AMNH 5730）是由J·L·沃特曼与R·S·希尔所发现的，发现于南达科塔州黑山（Black Hills）的地狱溪层，并于1882年由古生物学家爱德华·德林克·科普叙述、命名[4][10]。这个化石是一个完整头颅骨及大部分骨骼，缺少骨盆与部分胸部，被河川的侵蚀、冲刷作用带走。其口嘴部保存了角质鞘的组织[3]。在1856年，约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）建立奇异糙齿龙；双芽龙则是在1876年由科普所命名，也是个根据牙齿而建立的物种。科普当时认为糙齿龙已不被使用，因此将奇异糙齿龙归类于双芽龙属，并将这个发现于南达科塔州的部分骨骼归类于奇异双芽龙（Diclonius mirabilis）[1]。约瑟夫·莱迪当时已承认糙齿龙的化石来自于许多不相干的恐龙，并曾经重新研究，但没有正式的发表过就逝世[11]。

在当时，科普将鸭嘴龙类叙述成生活在岸边、水陆两栖的动物，这个形象长久以来根植于大众文化之中[12]。科普的理由是鸭嘴龙类的颌部关节虚弱，它们若以陆地植物为食，颌部关节可能会脱落[1]。但是，科普当时取得的标本并不完全[13]，缺少颌部内侧、支撑牙齿的骨头，鸭嘴龙类的牙齿其实非常牢固[12][14]。自1899年起，美国自然历史博物馆买下大鸭龙的正模标本[7]。科普曾尝试叙述整个头骨与骨骼，但研究并没有完成，就已死去[11]。

 
美国自然历史博物馆中的两个科氏大鸭龙模型，分别是科普研究的正模标本（四足），以及布郎研究的近模标本（二足）

在1904年，蒙大拿州中部的地狱溪层发现另一个标本（编号AMNH 5886），由当地两位牛仔发现，两人争论一些骨头是否是化石，或是死去动物的骨头，并曾用脚踢化石来测试，造成化石破碎。当地另一位牛仔以手枪与这两位牛仔卖下这些化石，之后再转售给巴纳姆·布郎（Barnum Brown），巴纳姆·布郎对这个化石遭到破坏感到遗憾，并在1906年完成这个化石的研究[10]。这个化石非常完整，包含几乎整段脊柱。在1907年，美国自然历史博物馆将布朗与科普研究的标本，重建成两个完整的骨架，以奇异糙齿龙的名称展出。工作人员将科普研究的骨架架设成头部低垂的进食姿势，而将布朗研究的骨架架设成以二足方式站立。当时的美国自然历史博物馆馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）形容，进食的骨架是在沼泽进食，而站立的骨架是因暴龙接近而站起[3]。

鸭龙

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在20世纪初期，鸭嘴龙类的分类发生非常大的改变，许多研究人员将原有物种改变分类，或是成为其他物种的异名，其中大部分物种的化石稀少、不完整。在1902年，海彻尔将鸭嘴龙类的柱齿龙、双芽龙、鸭嘴龙、鸟踝龙、帆骨盆龙、强龙、破碎龙的一种，以及碎嘴龙、大师龙归类于糙齿龙属。海彻尔并认为马什命名的C. annectens，与科普命名的奇异双芽龙是相同物种，因个体差异或形变而被归类于不同属[15]。在1910年，加拿大与蒙大拿州发现的鸭嘴龙类化石，显示鸭嘴龙类有高度生物多样性[11]。在1915年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔重新研究鸭嘴龙类，认为强龙的化石只发现于兰斯组，糙齿龙的化石则发现于年代较早的朱迪斯河组，或是相同年代的地层[16]。

在1942年，理查·史旺·鲁尔与尼尔达·莱特的北美洲鸭嘴龙科专题论文暂时解决这个问题，他们将C. annectens与数个化石建立为一个新属，称为鸭龙（Anatosaurus），属名意为“鸭子蜥蜴”，模式种为A. annectens。而且，他们将长头糙齿龙、奇异双芽龙改归类于鸭龙属[17]。而在美国自然历史博物馆的骨骼，与A. annectens不是相同种，于是另建为科氏鸭龙，种名是为纪念科普首先的描述。科普研究的编号AMNH 5730标本成为科氏鸭龙的正模标本，而布朗研究的编号AMNH 5886标本则成为近模标本[7]。

大鸭龙

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鲁尔与莱特的研究被延用了数十年。在70与80年代，Michael K. Brett-Surman在博士毕业研究中重新研究这些鸭嘴龙类化石。他提出鸭龙的模式种（A. annectens）是埃德蒙顿龙的一种，而科氏鸭龙则是独立的属[18][19][20]。虽然国际动物命名法委员会（International Commission on Zoological Nomenclature）并不承认毕业论文为正式研究，后来的科学家与论文多采用Brett-Surman的说法[21][22]。在1990年，Ralph Chapman与Brett-Surman正式发表学术研究，将科氏鸭龙建立为新属，大鸭龙（Anatotitan），模式种是科氏大鸭龙（A. copei）。属名是由拉丁文的鸭子（anas）与希腊文的泰坦（Titan）组合而成，意为“巨大的鸭子”[6][23]。

在1902年，海彻尔曾提出科氏大鸭龙的标本事实上是个Edmontosaurus annectens，而它的头颅骨在化石化期间经已被压扁，才有现时的长扁外貌。在2004年，杰克·霍纳（Jack Horner）、大卫·威显穆沛（David B . Weishampel）、凯萨琳·福斯特（Catherine Forster）等人再度提出这个说法[9]。

长头大鸭龙

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在1889年，海彻尔在怀俄明州奈厄布拉勒县的兰斯组发现一个鸭嘴龙科下颌骨头（编号YPM 616），这个部分下颌骨头相当大、修长[8]。在1890年，奥塞内尔·查利斯·马什将这个骨头分类在长头破碎龙[24]。但是于1942年， 古生物学家鲁尔、莱特辨认出这个骨头的侧边有明显的棱脊，与科普叙述的标本类似。科普研究的化石是个齿骨，长约92公分；马什研究的齿骨长度估计为110公分[8]。

在1991年，乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）将长头破碎龙归类于大鸭龙属，成为长头大鸭龙（A. longiceps）[25]。在1997年，唐诺·葛勒特（Donald F. Glut）的研究引用这个分类法[4]。而杰克·霍纳与威显穆沛认为长头大鸭龙只是科氏大鸭龙的异名[26]。在2004年，两人将长头大鸭龙改归类于埃德蒙顿龙的一种（E. annectens）[9]。

分类

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位于美国国立自然历史博物馆的模式标本 Smithsonian National Museum of Natural History

根据1942年Richard Swann Lull和Nelda Wright于1942年的研究，连接埃德蒙顿龙曾被建立为独立的大鸭龙属（Anatotitan），直到Michael K. Brett-Surman提出其为埃德蒙顿龙的一种。[6]

以下分支图是出自Godefroit等人2012年的研究：[27]

 
 

巴克龙属 Bactrosaurus

 
 鸭嘴龙科 Hadrosauridae 
 鸭嘴龙亚科 Hadrosaurinae 
 

鸭嘴龙属 Hadrosaurus

 
 

冠长鼻龙属 Lophorhothon

 
 
 栉龙科 Saurolophidae 
 

赖氏龙亚科 Lambeosaurinae

 
 栉龙亚科 Saurolophinae 
 

乌拉嘎龙属 Wulagasaurus

 
 
 短冠龙族 Brachylophosaurini 
 

始无冠龙属 Acristavus

 
 
 

慈母龙属 Maiasaura

 
 

短冠龙属 Brachylophosaurus

 
 
 
 
 

小贵族龙属 Kritosaurus

 
 
 
 

宽齿格里芬龙 Gryposaurus latidens

 
 
 

著名格里芬龙 Gryposaurus notabilis

 
 

纪念区格里芬龙 Gryposaurus monumentensis

 
 
 
 
 栉龙族 Saurolophini 
 

原栉龙属 Prosaurolophus

 
 
 

窄吻栉龙 Saurolophus angustirostris

 
 

奥氏栉龙 Saurolophus osborni

 
 
 
 埃德蒙顿龙族 Edmontosaurini 
 
 

Kerberosaurus

 
 

Kundurosaurus

 
 
 
 

连接埃德蒙顿龙 Edmontosaurus annectens

 
 

帝王埃德蒙顿龙 Edmontosaurus regalis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生态学

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目前的大鸭龙化石，发现于美国南达科塔州的地狱溪层与兰斯层，以及蒙大拿州的地狱溪层，年代都为马斯垂克阶晚期[26]。目前还没有发现聚集的大鸭龙化石，或是尸骨层。戴尔·罗素（Dale Russell）研究蒙大拿州佩克堡地区的地狱溪层，提出地狱溪层过去是个平坦的泛滥平原，属于干旱的副热带气候，有被子植物、雪松、落羽松、蕨类、银杏等植物[28]。生存在此地区的其他恐龙包含：棱齿龙类的奇异龙、角龙科的三角龙与牛角龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙、甲龙科的甲龙、厚头龙类的厚头龙与冥河龙、兽脚亚目的似鸟龙、伤齿龙、以及暴龙[29][30]。

古生物学

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如同其他鸭嘴龙科恐龙，大鸭龙是种大型、植食性恐龙，可采二足或四足方式行走。复杂的头颅骨可以做出类似咀嚼的磨碎动作。大鸭龙的牙齿会不断地生长、取代，构成每群至少百颗的齿系，但只有少数牙齿是持续使用的。大鸭龙使用它的宽广喙状嘴来切割植物，并送入嘴部两旁的颊部咀嚼。它们的进食范围约为离地面4公尺以上的范围[9]。

大鸭龙的鼻孔部位可能有大型的肉囊。这个肉囊可能看似膨胀的气囊，可能具有视觉辨识，或发出声响的功能[31]。

大众文化

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虽然大鸭龙并没有埃德蒙顿龙一样有名，它们仍常出现在大众媒体中，并成为代表性恐龙之一。大鸭龙出现在BBC的电视节目《与恐龙共舞》的最后一集《末代恐龙》中[32]。该节目的制作人与导演Jasper James将大鸭龙叙述成最后的鸭嘴龙类，并成为肉食性兽脚亚目暴龙的猎物。大鸭龙也出现在美国探索频道的电视节目《恐龙纪元》（When Dinosaurs Roamed America）中。

参考资料

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  15. ^ 引用错误：没有为名为JBH02的参考文献提供内容
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