水韭屬

水韭科的一属植物

水韭屬學名Isoëtes)是石松門水韭目中現存的唯一屬,為多年生挺水植物沉水植物,植株較矮小(通常高5至15公分),葉子通常叢生,繁殖體(孢子)密生於葉基內側。水韭一般生長在湖沼溼地。全世界現存水韭約有200餘種。[1]

水韭屬
化石時期:晚二疊紀至現代
刺孢水韭 Isoetes echinospora
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 維管束植物 Tracheophyta
綱: 石松綱 Lycopodiopsida
目: 水韭目 Isoetales
科: 水韭科 Isoetaceae
屬: 水韭屬 Isoetes
Linn., 1753
模式種
Isoetes lacustris
Linn.
異名
  • Calamaria Boehm.
  • Cephaloceraton Gennari
  • Isoetella Gennari
  • Stylites Amstutz

演化史

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根據化石證據,水韭屬的演化起源可上溯至泥盆紀末期,被認為是封印木屬鱗木屬等大型喬木狀已滅絕石松植物類群的現存近親,但現生水韭屬相比之下植株矮小得多,且多為水生。

生理

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水韭屬在沉水狀態下可以通過類似景天酸代謝(簡稱CAM)的途徑固碳,夜間儲存碳為蘋果酸的形式,白天再釋放碳進入卡爾文循環,從而在低二氧化碳(CO2)的水生環境下減少光呼吸作用造成的損耗;本屬中的該現象於1981年由美國學者Jon E. Keeley在加州水韭英語Isoetes howellii中首次描述,有時也被稱作「水生景天酸代謝」 (aquatic CAM)或「類景天酸代謝型表徵」(CAM-like behavior)[2]

水韭的生境多為濕地、沼澤和湖泊,與大多數CAM植物所分佈的乾旱環境截然相反,研究者普遍認為CAM在水韭中發揮的功能並非是增加水分利用效率,而是幫助水韭植株體適應CO2資源有限或波動較大的環境。水中較高的氣孔阻力會限制CO2的吸收,富營養水域中白天的溶水CO2含量也會因生境中其它C3植物的吸收而下降,而CAM途徑可以在不開啟氣孔的情況下,通過脫羧蘋果酸的方式在葉組織內釋放CO2,使得葉綠體中的Rubisco酶在其活躍時期(白天)處於高CO2濃度中,從而減少Rubisco酶與氧氣的接觸、降低光呼吸作用的負面影響。2021年一項實驗結果表明CO2的短缺可以在水韭屬中觸發類CAM式的夜間葉片酸度累積,從CAM模式轉變回C3也僅需不到24小時,這也是首個在無乾旱脅迫的植株中直接證明碳短缺和兼性CAM之間關聯的實驗[3]

水韭屬的CAM性狀具有較高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭英語Isoetes engelmannii等原生於季節性濕地、季節性沉水的物種多為兼性CAM,即植株依其所處的實時環境條件,可以啟用或關閉CAM代謝途徑,因此當葉片曝露於空氣中、環境中大氣二氧化碳水平較高時(即陸生條件下),夜間液泡內並不會聚積有機酸,只有在水生環境下才會夜間積累酸性物質。而大部分穩定沉水生境下的水韭屬物種(例如I. karstenii英語Isoetes karsteniiI. palmeri英語Isoetes palmeri等)都是專性CAM物種,無論環境條件如何都會夜間積累有機酸。少數季節性沉水物種為專性CAM,例如塔克曼水韭英語Isoetes tuckermanii。在水韭屬的部分專性CAM物種中,例如塔克曼水韭和I. palmeri,陸生條件下的晝夜酸度波動量級比沉水條件下更大,可能是因為葉片中儲集的有機酸量與環境中的二氧化碳資源量成正比[4][5]

分類

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約200餘種,包括:[6]

雜交種:

參考文獻

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  • Isoetes. ITIS. 
  • 林春吉,《台灣的水生與溼地植物》,2005,台北,綠世界出版社。
  • 劉星, 劉虹, 王青鋒. 中國水韭屬植物的孢子形態特徵[J]. 植物分類學報, 2008, 46(4): 479 -489 .
  1. ^ Isoetes L. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-08-08]. (原始內容存檔於2024-08-08) (英語). 
  2. ^ Keeley, Jon E. Isoetes howellii: A Submerged Aquatic Cam Plant?. American Journal of Botany. 1981-03, 68 (3): 420. doi:10.2307/2442779. 
  3. ^ Suissa, Jacob S; Green, Walton A. CO2 starvation experiments provide support for the carbon-limited hypothesis on the evolution of CAM-like behaviour in Isoëtes. Annals of Botany. 2021-01-01, 127 (1): 135–141. doi:10.1093/aob/mcaa153. 
  4. ^ Keeley, Jon E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. The Botanical Review. 1998-04, 64 (2): 121–175. doi:10.1007/BF02856581. 
  5. ^ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. Evolution of CAM and C 4 Carbon‐Concentrating Mechanisms. International Journal of Plant Sciences. 2003-05, 164 (S3): S55–S77. doi:10.1086/374192. 
  6. ^ Isoetes L.. GBIF. [2023-02-12]. (原始內容存檔於2022-10-13). 
  7. ^ 湖南发现两种植物新种:湘妃水韭、湖南报春. NSII. [2023-02-12]. (原始內容存檔於2023-02-12).