豇豆花葉病毒

豇豆花葉病毒
	豇豆花葉病毒模擬圖
科學分類
（未分級）：	病毒 Virus
域：	核糖病毒域 Riboviria
界：	正核糖病毒界 Orthornavirae
門：	小核糖病毒門 Pisuviricota
綱：	小南嵌套病毒綱 Pisoniviricetes
目：	微小核糖病毒目 Picornavirales
科：	伴生豇豆花葉病毒科 Secoviridae
屬：	豇豆花葉病毒屬 Comovirus
種：	豇豆花葉病毒 C. C. M. Virus
二名法
	Comovirus Cowpea Mosaic Virus;
異名
	豇豆鑲嵌病毒, SB isolate

豇豆花葉病毒(Cowpea Mosaic Virus)又名豇豆黃花葉病毒，分布在尼日利亞、古巴和美國等國。

分布

蘇里南、古巴和美國等地

宿主

寄主範圍很窄，在豆科植物以外就很少有其它寄主，幾乎所有寄主都在接種葉上出現壞死和褪綠斑。不同的豇豆品種在症狀反應和症狀嚴重程度有很大差別：免疫、耐病和高感都有出現。在感病寄主上的症狀可以從幾近看不見的褪綠斑駁到明顯的花葉和葉片畸形，並導致生長弱小。^[1]^[2]

診斷寄主

Vigna unguiculata (cowpea) cv. Blackeye Early Ramshorn，最初接種葉上出現能擴散的褪綠斑（直徑1-3 mm），三小葉上產生亮黃花葉，或在新葉引發逐漸加重的亮麗花葉症狀. 葉片畸形並且生長尺寸變小，在該種植物上不表現壞死。莧色藜接種葉上為黃化局部枯斑（直徑0.5-1 mm）後變為壞死斑；系統症狀為嚴重的花葉，褪綠斑，畸形和疱斑。

繁殖寄主

Vigna unguiculata (cowpea) cv. Blackeye Early Ramshorn是病毒繁殖及純化的良好病毒來源。測定寄主：菜豆Pinto栽培種（Phaseolus vulgaris cv. Pinto）和莧色藜（Chenopodium amaranticolor）是合適的枯斑寄主。對於枯斑寄主，菜豆Pinto栽培種是其首選，因為該寄主不能系統侵染, 並且病毒在病斑內的含量很高。

株系

Chant (1962)認為來自於特立尼達和尼日利亞的甲蟲傳豇豆病毒可能是相關株系。Agrawal (1964)把5個分離物劃分為2個株系並把它們命名為黃化株系與強毒株系：蘇里南的一個尼日利亞分離物和SB分離物屬於黃化株系；蘇里南分離的一個Trinidad株系和兩個其它的株系都為強毒株系。Swaans & Van Kammen對這兩個株系進行了比較，認為這兩個株系是豇豆花葉病毒組的不同病毒。這裡指的豇豆花葉株系是指黃化株系，因為SB分離物被劃分為豇豆花葉病毒組的典型成員（comovirus group） (Fenner, 1976)，所以豇豆花葉病毒一直被認為是指黃化株系。強毒株系專門有一豇豆重型花葉病毒（cowpea severe mosaic virus）來指稱。尼日利亞分離物和SB分離物在寄主範圍上很難區分，並且血清學上很相似 (Agrawal & Maat, 1964)。美國的分離物和SB株系也很難區分(McLaughlin et al., 1977)。雖然尼日利亞分離物和肯尼亞分離物在寄主範圍上有些差異，但是在血清學上的關係卻很近(Bock, 1971)。古巴分離物在寄主範圍上也不同，但沒有測過血清學(Bock, 1971)，但它能夠系統侵染莧色藜，因此它可以劃分到黃化株系中去。Bruening (1969)從SB株系中分離到兩個自然出現的變種它們與上一代病毒不同之處是產生無RNA的粒子的量的不同。De Jager (1973)從SB株系中也分離到兩個自然出現的變種，與父代病毒不同的是，它們在早期能夠系統侵染豇豆。對病毒粒子進行處理或用亞硝酸提取RNA，突變體病毒能夠很容易得到，大多數這類突變體症狀減輕或病毒含量下降(De Jager & Van Kammen, 1970; De Jager, 1976; De Jager et al., 1977)。 Siler, Babcock & Bruening (1976)報道一個經過硫酸氫鹽處理得到的突變體株系具有非常特異的侵染特性。

危害

在菜豆（Vigna spp）上引起花葉病，導致葉片變小，花的數目減少.有報道稱產量減少達95%，但晚期侵染比早期侵染對產量的影響要小(Chant, 1960). Bock (1971)報道肯尼亞沿海地區大面積種植一種木豆品種，它是作為一種常年作物，但卻是一種易感品種，可能它是作為病毒的一種寄存植株。</ref>

CPMV particles have also shown potential for in-situ vaccination in cancer immunotherapy^[3]

特徵

病毒粒子結構：病毒粒體為二十面體，5:3:2軸心對稱，直徑20-24 nm。病毒負染後電鏡的三維結構模型表明在5度軸處有12個大的外殼蛋白的五聚體，在3度軸處有20個小的外殼蛋白的三聚體(Crowther, Geelen & Mellema, 1974)。在這個模型中外殼蛋白由兩種結構蛋白60個亞基組成，按互相貫穿的T=1格子型進行排列。^[4] 病毒粒子組成：核酸：單鏈線性RNA. M和B組分都含一RNA分子，沉澱係數分別為(s20,w) 26 S與34 S ，分子量分別為1.37 x 106和2.02 x 106。基因組RNA的鹼基組成為G 20.7; A 28.4; C 19.3; U 31.6 和G 22.9; A 28.5; C 17.2; U 31.4 (Van Kammen & Van Griensven, 1970).基因組全長10.4kb，大的一條RNA為6.6 kb，小的一條3.8 kb. 兩條RNA鏈的3'端都含有150-200個殘基的Poly（A）尾巴，5'端不含有在m7G(5')ppp(5')N....帽子結構(Klootwijk et al., 1977). 通過野生型和突變體病毒的重組實驗表明26S RNA包含了編碼外殼蛋白的基因(Gopo & Frist, 1977)，並且與T組分的產生有關 (Bruening, 1969; De Jager & Van Kammen, 1970)。34S RNA與遷移率大的組分轉變為遷移率小的組分的速率及侵染的特異性有關(Siler et al., 1976). 對任何一條RNA的突變都會影響局部和系統症狀，並且影響病毒在菜豆和豇豆上的系統移動(De Jager & Van Kammen, 1970; De Jager, 1973; 1976)。一個導致溫度敏感性的突變體可以定位與26 S RNA(De Jager et al., 1977). GenBank登錄號： J02064 Em(40)_vi:COBRNA Gb(84)_vi:MCPBRNA cowpea mosaic virus bottom comp. (b-rna); rgn of 1st aug. 4/90 149bp. J02065 Em(40)_vi:COMRNA Gb(84)_vi:MCPMRNA cowpea mosaic virus middle comp. (b-rna); rgn of 1st aug. 4/90 325bp. M10534 Em(40)_vi:COMMCPM5 Gb(84)_vi:MCPM5E 豇豆花葉病毒M RNA, 5′端. 7/89 87bp. M10535 Em(40)_vi:COMMCPB5 Gb(84)_vi:MCPB5E 豇豆花葉病毒 B 基因組 RNA, 5′ 端. 7/89 79bp. M25438 Em(40)_vi:COMMCPRN Gb(84)_vi:MCPRNA3A 豇豆花葉病毒M RNA 3′ 端序列. 7/90 80bp. M25439 Gb(84)_vi:MCPRNA3B 豇豆花葉病毒 B RNA 3′ 端序列. 9/90 80bp. X00206 Em(40)_vi:COCPMVB Gb(84)_vi:COCPMVB Cowpea mosaic virus bottom component RNA (B RNA). 9/93 5,889bp X00729 Em(40)_vi:COCPMVM Gb(84)_vi:COCPMVM Cowpea mosaic virus (CPMV) middle-component RNA (M RNA). 9/93 3,481bp. 8 sequences. 蛋白質：外殼蛋白由兩種組分組成，分子量分別為M. Wt c. 37kDa和22kDa (Wu & Bruening, 1971; Geelen, Van Kammen & Verduin, 1972)，外殼蛋白含有1.9%的碳氫鍵(Partridge et al., 1974). 多聚氨基酸：純化的病毒粒子每mg含有5.05 μg亞精胺和0.17 μg精胺(Bruening, Elmanna& Wu, 1968; Nickerson & Lane, 1977)。

傳播途徑

介體傳播

可通過甲蟲的口器傳播，在非洲，金花甲蟲是一種有效的傳毒甲蟲（(Chant, 1959; Bock, 1971)）但是Paraluperodes quaternus (Chrysomelidae) 和Nematocerus acerbus (Curculionidae)也能傳毒（Whitney & Gilmer, 1974）。在蘇里南和古巴，Ceratoma variegata 和 C. ruciformis被認為是一種傳毒介體(Van Hoof, 1963; Kvicala et al., 1970). Jansen & Staples (1971)列舉了C. trifurcata, Diabrotica balteata, D. undecimpunctata howardi, D. virgifera和Acalymma vittatum（所有金花科甲蟲）均為傳毒介體。甲蟲持毒期可達1－2天甚至超過8天(Chant, 1959; Jansen & Staples, 1971). 傳播效率和侵染持久力與飼養介體的數量有關（Jansen & Staples, 1971）。在甲蟲的排泄物中的病毒也具有侵染力。(Kvicala et al., 1970). Whitney & Gilmer (1974)報道病毒還可以通過兩種薊馬（枕絲薊馬Sericothrips occipitalis與絲帶薊馬Taniothrips sjostedt）和兩種蝗蟲（Cantotops spissus和Zonocerus variegatus）傳播。

種傳

在尼日利亞Gilmer, Whitney & Williams (1974)報道種子傳毒率達1－5%.

參考

^ Q. Wang, T. Lin, L. Tang, J.E. Johnson, and M.G. Finn.Angew. Chem. Int. Ed., 41(3), 459 (2002)
^ Q. Wang, T.R. Chan, R. Hilgraf, V.V. Fokin, K.B. Sharpless, and M.G. Finn. J. Am. Chem. Soc., 125, 3192 (2003).
^ 存档副本. [2018-04-08]. （原始內容存檔於2017-04-25）.
^ Fluorescent signal amplification of carbocyanine dyes using engineered viral nanoparticles. Carissa M. Soto, Amy Szuchmacher Blum, Nikolai Lebedev, Gary J. Vora, Carolyn E. Meador, Angela P. Won, Anju Chatterji, John E. Johnson, and Banahalli R. Ratna, Journal of the American Chemical Society, 128, 5184 (2006).

外部連結

Separation and recovery of intact gold-virus complex by agarose electrophoresis and electroelution: Application to the purification of cowpea mosaic virus and colloidal gold complex
ICTVdB—The Universal Virus Database: Cowpea mosaic virus
Family Groups—The Baltimore Method（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
ICTV Virus Taxonomy 2009 [1]（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
UniProt Taxonomy（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

[1] Q. Wang, T. Lin, L. Tang, J.E. Johnson, and M.G. Finn.Angew. Chem. Int. Ed., 41(3), 459 (2002)

[2] Q. Wang, T.R. Chan, R. Hilgraf, V.V. Fokin, K.B. Sharpless, and M.G. Finn. J. Am. Chem. Soc., 125, 3192 (2003).

[3] 存档副本. [2018-04-08]. （原始內容存檔於2017-04-25）.

[4] Fluorescent signal amplification of carbocyanine dyes using engineered viral nanoparticles. Carissa M. Soto, Amy Szuchmacher Blum, Nikolai Lebedev, Gary J. Vora, Carolyn E. Meador, Angela P. Won, Anju Chatterji, John E. Johnson, and Banahalli R. Ratna, Journal of the American Chemical Society, 128, 5184 (2006).

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