原生生物
原生生物（學名：Protista或Protoctista；英語：protist或protoctist）是一個籠統的稱呼，泛指真核域中不屬於植物、動物和真菌界下的所有生物，是一個分散於眾多不同支序群的非正式集群。原生生物大多是個體微小、肉眼無法看見的單細胞生物或簡單多細胞生物，有細胞核和原生質膜包圍的細胞器，是較為基群的真核生物[2]，所包含的生物除了結構均相對簡單以外並無相似處。現今，基於系統發生學的分類方式已取代舊有基於共同點的分類方式，取消「原生生物界」的稱呼；但是，術語「原生生物」至今仍然被用於非正式地描述這些生物的形態學和生態學特徵。
 原生生物化石時期：
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科學分類
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| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 傳統分類中包含的子類群 | |
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超類群[1]與門
以及眾多不同分類會包括的分類單元 | |
| 傳統分類中未包含，但在 演化層面上包含的演化支 | |
原生生物譜系是一個多系群而非單系群，因為它們並不是一個自然分類單元（類群）[a]，其成員跨越了多個超類群（包括原始質體生物、變形蟲門、古蟲界、SAR超類群、OBA超類群等），各個超類群之間差異很大且不知道他們的派生關係。過去單純為了研究方便，將這些細胞結構、繁殖和生活史等方面表現出很大的差異的生物暫時歸為一類[3]，屬於垃圾箱類群。
原生生物主要生活在包含液態水的環境中。藻類等原生生物會進行光合作用，同時他們也是生態系統中的初級生產者，在海洋中這類生物屬於浮游生物。其他的原生生物會導致一系列的較為嚴重的人類疾病，這類生物有比如動質體和頂複門動物等，導致的疾病包括部分種類的阿米巴原蟲、瘧疾和非洲錐蟲病等。
單細胞原生生物雖沒有細胞分化，為了執行各種生物學功能，結構更為複雜。結構複雜、變異多樣的始祖原生生物發展成為現代原生生物的祖先以及多細胞真核生物——植物、真菌和動物。
分類
編輯歷史分類
編輯德國生物學家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯在1830年第一次將原生生物與其它生物區分開來，他使用「protozoa」（原生動物）一詞來指代例如纖毛蟲和珊瑚等生物[4]。這一生物分類在1845年被擴展到包含所有單細胞動物，例如有孔蟲門和變形蟲等。19世紀60年代英國生物學家約翰·霍格第一次提出了Protoctista這一正式的生物分類學，他認為原生生物應該包括在他看來原始的單細胞動物和植物。霍格將原生生物定義為「自然界的第四界」，其它三界分別為植物界、動物界和礦物質界[4]。
在1866年，德國生物學家恩斯特·海克爾將礦物質界移出了生物分類學，並將原生生物命名為「protists」，使當時的生物分類為植物界、動物界和代表「原始生命界」的原生生物界[5]。那時原生生物依據其與更高一級的界的生物的相似性而被分為三個類別[6]：
- 「類似動物」的原生動物（protozoa）或稱類動物原生生物[7]（animal-like protists）。
- 「類似植物」的葉狀植物（thallophyte）或稱類植物原生生物（plant-like prostists），主要指單細胞藻類。
- 「類似真菌」的原生菌[8]或稱類真菌原生生物[9]（fungus-like protists），主要含黏菌與水黴。
這種基於共同點，缺乏深度的分類方式被基於系統發生學（演化過程中生物的相關性）的分類方式所取代。但是這類術語至今仍然被用於描述這些生物的形態學和生態學特徵。
一個世紀後，美國生物學家赫伯特·克普蘭恢復了霍格的命名方法，他認為「Protoctista」字面意思為「最先建立的生命」，同時他還抱怨稱海克爾的命名「protista 」還包括了如細菌在內的無核微生物，而他自己的「Protoctista」命名不包括這類生物。克普蘭的命名指代了含有細胞核的真核生物，例如硅藻、綠藻和真菌[10]。1959年，美國生物學家羅伯特·魏泰克提出真菌應自成一界，從而建立了包含真菌界、動物界、植物界和原生生物界的四界分類系統[11]；1969年，他又將無細胞核細菌獨立出來，建立原核生物界，原生生物則只代表真核微生物，這形成了五界分類系統[12]。這一分類系統一直被廣為接受，直到20世紀末。那時分子系統發生學開始得到發展，人們開始意識到原核生物和原生生物兩者均不是一類具有相關性生物的集合（他們不是單系群）[13]。
現代分類
編輯
目前「protist」這一術語被用來指代一系列的單細胞真核生物，這些生物可能以單獨細胞的形態或者以群落的形式存在，並且沒有分化出特別的組織[14]。而「protozoa」則被用來指代原生生物中不形成絲狀結構的異營生物。這兩個屬已經不再在現代生物分類學中使用，而僅僅是用來非正式指代其所代表的生物。
生物分類學中對原生生物的分類依舊在發生變化，較新的分類嘗試基於超微結構、生物化學和基因學層面使其指代單系群的生物。由於原生生物整體來看是並系群，因此如上所述的分類方法會使現有的界分類分裂或者被棄用，而不能將原生生物作為真核生物里的一個單獨的支線。由Adl et al. (2005)最近提出的一個方案既不會干擾生物分類學的正式分類[14]，又可以將生物體編入一個分級編目中，這使得生物分類在相當長的一段時間內可以變得更穩定並易於更新。原生生物分類中有一些被認為是門分類的已經在本文右側的信息框中列出，其中有很多被認為是單系群，但是目前仍缺乏證實。例如古蟲界生物可能不是單系群的，又例如只有當定鞭藻門和隱藻門被排除在外時，囊泡藻界生物才能說是單系群的[15]。
特徵
編輯- 原生生物是簡單的真核生物，多為單細胞生物，亦有部分是多細胞的，但不具組織分化。這個界別是真核生物中最低等的。
- 製造養分的方式，有的跟真菌一樣，吸收外界的營養；有的能行光合作用，亦能捕食，例如裸藻。
- 所有原生生物都生存於水中。
常見的原生生物包括纖毛蟲（ciliates）、變形蟲、瘧原蟲、粘菌、浮游生物、海藻，也有光自營的單細胞游動微生物，如眼蟲等。
差異性
編輯單細胞原生生物雖沒有細胞分化，為了執行各種生物學功能，結構更為複雜。結構複雜、變異多樣的始祖原生差異巨大，逐漸發展為現今的植物、真菌和動物。
表面
編輯運動方式
編輯營養類型
編輯幾乎所有的原生生物都進行有氧呼吸。他們的營養方式也是真核生物中變異最大的，有些為自營，有些為異營，還有些為混合營養的，可行光合作用和異養[3]。
也可以根據類似的分類進行分類：
- 類似植物：藻類，一含有葉綠體， 能進行光合作用的自營營養方式。
- 類似菌類：原生菌類，一吞噬有機物或分泌酵素，分解並吸收有機分子的異營營養方式。
- 類似動物：原生動物類，一吞噬大食物而為異營的營養方式[16]。
攝食方式
編輯排泄
編輯- 伸縮泡的伸縮活動
細胞骨架
編輯原生生物
編輯- 等輻骨蟲綱（Acantharea），如等棘蟲。
- 放射蟲綱（Polycystinea）
- 雙滴蟲類（Diplomonadida），如曲滴蟲、賈第蟲。
- 副基門（Parabasalidea）
- 透色門（Percolozoa）或葉足門（Heterolobosea），如集胞菌。
- 眼蟲門（Euglenozoa）
- 隱藻綱（Cryptophyta）
- 定鞭藻綱（Haptophyceae），如球石藻、等鞭金藻、棕囊藻。
- 不等鞭毛類（Heterokonta），除下列分類還包括輻球蟲、蛙片蟲等。
- 囊泡蟲類（Alveolata）
- 單孢子蟲門（Haplosporidia）
- 絲足蟲類（Cercozoa）
- 根腫菌類（Plasmodiophorida）
- 粒網足蟲類（Granuloreticulosea），如有孔蟲。
- 葉足綱（Lobosea），如變形蟲（阿米巴）。
- 黏菌門（Mycetozoa）
- 原始色素體生物（Archaeplastida）
註：以上真核生物列表不完全，尚包括有其他一些未歸類原生生物。
註釋
編輯參考文獻
編輯- ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, Brown MW, Burki F, Dunthorn M, Hampl V, Heiss A, Hoppenrath M, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, McManus H, Mitchell EA, Mozley-Stanridge SE, Parfrey LW, Pawlowski J, Rueckert S, Shadwick L, Shadwick L, Schoch CL, Smirnov A, Spiegel FW. The revised classification of eukaryotes (PDF). The Journal of Eukaryotic Microbiology. 2012-09, 59 (5): 429–93 [2019-03-18]. PMC 3483872
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