異域物種形成
異域物種形成,又稱異域成種、地理物種形成,是物種形成的一種機制,發生的條件為一個物種的種群因為地理環境改變(例如造山運動)或社群本身發生改變(例如種群的遷出)而被隔離。隔離的種群會在基因型及/或表形上發生趨異,原因為:隔離的種群與原本的種群面臨不同的選擇壓力,或各自發生遺傳漂變,又或各自的基因池發生突變。[1]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/61/Zh-Speciation_modes.png/300px-Zh-Speciation_modes.png)
這樣,一段時間以後,兩個種群會進化出不同的特徵。即使地理阻隔後來消失,兩個種群之間會變得不能成功交配。這時,這兩個擁有不同基因的群落便成為了不同的物種。地域隔離是物種形成的重要因素。[2]達爾文在加拉帕戈斯雀觀察到的輻射適應,是生活在不同島嶼的種群之間發生異域物種形成的結果。
隔離機制
編輯當一個物種的種群之間出現基因隔離,異域物種形成便會發生。「異域分佈」是生物地理學名詞,指兩個生物的活動範圍完全分隔,它們不會同時在同一個地方出現。如果這些生物十分類似(即為姐妹種),那麼它們很可能就是異域物種形成的產物。隔離可以通過地質活動或種群擴散發生。
地理隔離
編輯地質活動隔離種群的途徑包括山脈或峽谷的形成、冰川活動、陸橋的形成或消失和大型水體的沉降。從宏觀的角度來看,板塊構造是引致地理隔離的主要因素。
大約5萬年前,美國西部死谷一帶的氣候多雨,因此形成了很多互相連接的淡水河流和湖泊。其後1萬年氣候逐漸變得乾旱,河流和湖泊的面積減少,魚類的種群因此發生地理隔離。現在僅存的分隔的泉里出現的魚類物種基因都十分近似,但都發展出適應各自環境的特徵。
地理阻隔物所能隔離種群的程度,取決於生物及其後代的流動性。例如峽谷可以有效阻隔小型哺乳類動物的遷移,但卻不能阻隔飛鳥和靠風傳播種子的植物。[3]
種群擴散
編輯種群擴散一詞用來形容種群的遷移,遷移可能以範圍擴張(離開父母的自然活動)或跳躍性擴散(越過阻隔物)的形式發生。如果遷出的種群部分的基因與原本種群的基因發生隔離,獨立的基因突變、選擇壓力和遺傳漂變就會出現,這樣兩個種群就會開始各自的進化路徑。動物遷徙或意外的遷移(例如鳥類被風吹到另一個地方)都可能分隔種群,當兩個種群沒有基因流,物種形成就可能發生。
邊緣種群的異域物種形成
編輯當不同的種群的基因被隔離,遺傳的微小變異會一直不斷地積累,這會導致它們與母族群出現不少的差異,最終可能形成生殖隔離。
在母族群活動範圍邊緣活動的種群部分有較大的機會形成生殖隔離,這些邊緣種群較有可能擁有與母族群不同的基因在隔離後,創始種群代表母種群的基因池的機會較小。此外,被隔離的種群大多佔原來種群的少數,它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處於與原來不同的環境,因此也會面臨不同的選擇壓力。邊緣種群的生存環境通常較差,範圍擴張多會受到規限,大部分受到這種隔離的種群都會死亡,只有少數能存活並成種。
生殖隔離的出現
編輯外部環境改變不是生殖隔離出現的直接原因。生殖隔離的出現更多是隨機的基因趨異的結果。[4]恩斯特·麥爾在1942年給物種作出這樣的定義:「物種種群的個體之間可以產生能成活的後代,但不能與其他物種的個體產生能成活的、可繁衍的後代。」這個定義強調了生殖隔離是物種形成的基礎。[5]異域物種形成的提出者麥爾的假想是,異域分佈的種群發生適應變異,導致在雜種中發生負異位顯性,它們的後代因此不能生育。
如果種群之間雖然有基因或表型的差異,但仍可生產後代,這樣它們通常會分類為亞種。
例子
編輯非洲象通常被視為同一物種,但因為形態和DNA都出現差異,有科學家把它們分為3個亞種。聖迭戈加利福尼亞大學的研究員認為,這些趨異的原因是地理隔離,非洲西部的象和非洲中部、東部和南部的旱原上的象,或非洲中部森林的象應視為不同物種。亞洲象的情況類似,現發現4個亞種。[6]
另外也有其他一些形態相差很大的,在不同大陸生活的種群能夠雜交,這些都分類為亞種。例如當綠頭鴨引進新西蘭後與當地的灰鴨成功雜交,兩者原來分類為不同物種,對於現在應如何處理這個問題,爭議很大。
參見
編輯腳註
編輯- ^ Hoskin 2005,第1353頁
- ^ Lande 1980,第463頁
- ^ Campbell 2002,第469頁
- ^ Gavrilets 1998,第1483頁
- ^ Mayr 1970,第13頁
- ^ Fickel 2007
參考資料
編輯- Campbell, Neil; Reese, Jane. Biology Sixth Edition 6. Benjamin Cummings. 2002. ISBN 0805366245.
- Fickel, J.; Lieckfeldt, D.; Ratanakorn, P.; Pitra, C. Distribution of haplotypes and microsatellite alleles among Asian elephants (Elephas maximus) in Thailand (PDF). European Journal of Wildlife Research. 2007, 53 (4): 298–303 [2008-04-14]. doi:10.1007/s10344-007-0099-x. [永久失效連結]
- Futuyma, Douglas J; Mayer, Gregory C. Non-Allopatric Speciation in Animals. Systematic Zoology. 1980, 29: 254.
- Gavrilets, Sergey; Li, Hai; Vose, Michael. Rapid parapatric speciation on holey adaptivelandscapes (PDF). Proc Biol Sci. 1998, 265: 1483–1489 [2011-02-09]. (原始內容 (PDF)存檔於2020-04-28).
- Hoskin, Conrad J; Higgie, Megan; McDonald, Keith R; Moritz, Craig. Reinforcement drives rapid allopatric speciation. Nature. 2005, 437: 1353–1356 [2011-02-09]. (原始內容存檔於2021-03-28).
- Lande, Russel. Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Alliopatric Speciation. The American Naturalist. 1980, 116: 463–479.
- Mayr, Ernst. Populations, Species, and Evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA. 1970 [12/11/2010]. ISBN 0674690133.
- Rivas, Luis R. A Reinterpretation of the Concepts “Sympatric” and “Allopatric” with Proposal of the Additional Terms “Syntopic” and “Allotopic”. Syst Bio. 1964,. 13(1-4): 42–43 [2011-02-09]. (原始內容存檔於2020-05-29).