軟舌螺(Hyoliths)是生活在古生代海洋中的一類已滅絕的神秘小型動物,具有圓錐狀的螺殼。軟舌螺的化石一般只能保存錐殼、口蓋附肢三個部分。外殼為鈣質成分,為兩側對稱,而非腹足綱軟體動物的螺旋狀。根據形態學的分類,軟舌螺是一類海生有殼的無脊椎動物,但再具體一點的分類眾說紛紜:

  • 一種意見認為它是軟體動物門之下的一個綱,
  • 另一種意見則認為它與軟體動物無本質上的聯繫,應屬一個獨立的類群
軟舌螺動物門
化石時期:早寒武世幸運階 至 晚二疊紀[1][2][3]
軟舌螺Hyolithes cerops), 美國愛達荷州,Spence Shale(中寒武世
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
亞界: 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支 副同源異形基因動物 ParaHoxozoa
演化支 兩側對稱動物 Bilateria
演化支 腎管動物 Nephrozoa
演化支 原口動物 Protostomia
演化支 螺旋動物 Spiralia
總門: 冠輪動物總門 Lophotrochozoa
演化支 觸手冠動物 Lophophorata
演化支 泛腕足動物 Brachiozoa
門: 軟舌螺動物門 Hyolitha
Marek, 1963

近期以軟組織化石分析發現軟舌螺具有觸手冠英語Lophophore這種進食器官,指出軟舌螺其實應該劃歸於獨立的軟舌螺動物門軟舌螺綱學名Hyolitha),而且和包含腕足動物門在內的觸手冠動物(Lophophorata)較相近[4]

形態學

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出土自愛沙尼亞北部的中奧陶世軟舌螺內模化石

軟舌螺身形細小,體長一般在一公分到四公分,殼的橫切面呈三角形或橢圓形,部份物種有環紋或條紋。碳酸鈣質的外殼很大可能是由霰石組成[5]。殼口有口蓋保護,還有兩條稱為「海倫體」(helens)的彎彎附肢去支撐身體,以邊緣增生英語marginal accretion的形式成長[5]

外殼

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原狀殼具有帶橫向束微結構的內層和包含縱向束的外層。[5]

附肢

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軟舌螺的附肢稱為「海倫體」(helens),是一對長條狀的結構,在軟舌螺的腹側方向以成對的形式盤繞且逐漸變細[5]

海倫體的外表為鈣質與有機物質的結合,內裏為富含有機質的中心部分,由片狀方解石質料形成的層狀同心圓構造包圍。當軟舌螺成長時,海倫體的基部亦一同生長,使海倫體的體腔留下一條條的生長線[5]。由於這獨特的生長特性,海倫體最初被Walcott誤以為是獨立的化石個體,並被冠以「海倫螺屬」(Helenia)這個屬名,因為Walcott的太太名為海倫娜,而他的女兒名為海倫。及後當Bruce Runnegar發現原來「海倫螺」其實是軟舌螺身體的一部分時,他仍沿用「海倫」這名稱,成為現時「海倫體」這個稱呼[5]

口蓋

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口蓋緊緊地閉合在殼口上,僅留下兩個可供海倫體伸出的間隙。[5]

分類

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人們依據有無口唇將軟舌螺綱分成兩個[6]軟舌螺目(Hyolithida)及直管螺目(Orthothecida)。[7]

†軟舌螺綱 Hyolitha Marek, 1963

另外,有些分類法將軟舌螺提升至門級,即軟舌螺動物門[10][11]

†軟舌螺動物門 Hyolitha Marek,1963 (=Hyolithozoes Sysoiev,1976)

生態

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中寒武統斯蒂芬組脊狀單臂螺Haplophrentis carinatus)化石(來自加拿大伯吉斯頁岩

軟舌螺可能是底棲生物,會使用其海倫體作為支點、將其殼口固定在海床上。[13]直管螺目物種沒有海倫體,但亦被認為是固着生活的底棲生物。

寒武紀時期軟舌螺廣佈於全球,化石中沒有跡象顯示有地區差異,顯示出軟舌螺生活史中具有很長的浮游幼蟲期,使它們得以廣泛傳播;但在奧陶紀時不同地區的物種型態差異逐漸變得明顯。[14]

演化史

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最早的軟舌螺殼體化石大約出現在5億4000萬年前的西伯利亞 Purella antiqua Zone的Nemakit-Daldynian階,其類似物發現於中國Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa Zone的梅樹村階寒武紀第一個階)。[15]。軟舌螺動物門物種無論在其數量及多樣性都在寒武紀達至巔峰,之後逐步遞減,直到二疊紀末完全滅絕。[2][16]

參考文獻

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  1. ^ Kouchinsky, A.; Bengtson, S.; Runnegar, B.; Skovsted, C.; Steiner, M.; Vendrasco, M. Chronology of early Cambrian biomineralization. Geological Magazine. March 2012, 149 (2): 221–251 [2017-05-06]. doi:10.1017/S0016756811000720. (原始內容存檔於2019-11-10). 
  2. ^ 2.0 2.1 Malinky, J. M. Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?. Journal of Paleontology. 2009, 83: 147–152. doi:10.1666/08-094R.1. 
  3. ^ Runnegar, Bruce; Pojeta, John; Morris, Noel J.; Taylor, John D.; Taylor, Michael E.; McClung, Graham. Biology of the Hyolitha. Lethaia. 1975, 8 (2): 181. doi:10.1111/j.1502-3931.1975.tb01311.x. 
  4. ^ Moysiuk, Joseph. Martin R. Smith, Jean-Bernard Caron. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates. Nature. 2017. doi:10.1038/nature20804. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Mus, M. Martí; Bergström, J. Skeletal Microstructure of Helens, Lateral Spines of Hyolithids. Palaeontology. 2007, 50 (5): 1231–1243. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00700.x. 
  6. ^ Liu, Fan; Zhang, Zhifei; Skovsted, Christian B. Advances in the soft anatomy and skeletal microstructures of Cambrian hyoliths in China and their implications for lophotrochozoan evolution. Chinese Science Bulletin. 2021-09-01, 66 (27): 3631–3644. doi:10.1360/TB-2020-1433. 
  7. ^ Hyolitha - Fossiilid.info. [2023-05-06]. (原始內容存檔於2023-05-29) (英語). 
  8. ^ Allathecidae - Mindat.org. [2023-05-06]. (原始內容存檔於2023-05-06) (英語). 
  9. ^ Circothecidae - Fossilworks. [2023-05-06]. (原始內容存檔於2023-05-07) (英語). 
  10. ^ Hyolitha - Mindat. [2023-05-06]. (原始內容存檔於2023-05-06) (英語). 
  11. ^ 錢逸肖立功. 软舌螺. 中國: 科學出版社. 1995-09 [2023-05-06]. ISBN 7030042964. (原始內容存檔於2023-05-06) (中文(中國大陸)). 
  12. ^ Sulcavitida - Mindat.org. [2023-05-06]. (原始內容存檔於2023-05-08) (英語). 
  13. ^ Moysiuk, Joseph; Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard. Hyoliths are Palaeozoic lophophorates (PDF). Nature. 11 January 2017, 541 (7637): 394–397 [2022-05-05]. PMID 28077871. doi:10.1038/nature20804. (原始內容 (PDF)存檔於2022-03-05). 
  14. ^ Malinky, J.M.; Skovsted, C.B. Hyoliths and small shelly fossils from the Lower Cambrian of North−East Greenland. Acta Palaeontologica Polonica. 2004, 49 (4): 551–578 [2016-10-27]. (原始內容存檔於2019-07-24). 
  15. ^ 錢逸 (編). 中国小壳化石分类学与生物地层学. 北京 (中國): 科學出版社. 1999. ISBN 7-03-007599-4 (中文(簡體)). 
  16. ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B. D. Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007, 254: 67. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.