葉綠素(Chlorophyll)是普遍存在具光合作用能力生物中,主要反射綠光的光合色素的合稱,並可依照其吸收波段被分為葉綠素a, b, c及d。

空間填充模型的葉綠素分子。
葉綠素存在於植物細胞的葉綠體中(圖中紫色部分為細胞壁,綠色部分為葉綠體)。

光合作用的第一步是光能被葉綠素吸收並將葉綠素離子化。產生的化學能被暫時儲存在三磷酸腺苷(ATP)中,並最終將二氧化碳轉化為氧氣碳水化合物。葉綠素a和葉綠素b的吸收光譜較為接近,兩者在堇紫光(430~480nm)和紅光區(640~660nm)都有一吸收高峰,葉綠素ab對綠光的吸收很少,所以呈綠色。[1]

並非只有葉子才有葉綠素,葉柄的薄壁細胞都有葉綠素的存在。就是在一片葉子之中,也並非只有葉肉細胞有葉綠素,維管束鞘和保衛細胞都有葉綠素。當秋天漸漸來臨,日照時間和空氣適度都逐漸變少時, 一層在葉柄和樹的木質部的細胞就慢慢形成了(形成層:在韌皮部與木質部間)。這層細胞妨礙了水和養料的輸送,因此光合作用減產了,沒有了葉綠素的葉子在短時間內就變成其他顏色了。

化學結構

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葉綠素是二氫卟吩色素,結構上和卟啉色素例如血紅素(常見者,中心有一原子)類似。在二氫卟吩環的中央有一個原子。葉綠素有多個側鏈,通常包括一個長的植基英語Phytane。以下是自然界中可以找到的幾種葉綠素:

葉綠素a 葉綠素b 葉綠素c1 葉綠素c2 葉綠素d 葉綠素f
分子式 C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg C55H70O6N4Mg
C2 團 -CH3 -CH3 -CH3 -CH3 -CH3 -CHO
C3 團 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHO -CH=CH2
C7 團 -CH3 -CHO -CH3 -CH3 -CH3 -CH3
C8 團 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH=CH2 -CH2CH3 -CH2CH3
C17 團 -CH2CH2COO-Phytyl -CH2CH2COO-Phytyl -CH=CHCOOH -CH=CHCOOH -CH2CH2COO-Phytyl -CH2CH2COO-Phytyl
C17-C18 鍵 單鍵 單鍵 雙鍵 雙鍵 單鍵 單鍵
存在 普遍存在 陸生植物綠藻輪藻 多種藻類 多種藻類 一些紅藻 某些藍藻
 
葉綠素a的結構
 
葉綠素b的結構
 
葉綠素d的結構
 
葉綠素c1的結構
 
葉綠素c2的結構
 
葉綠素f的結構
 
葉綠素 abd的共有結構
 
葉綠素 c1c2的共有結構

葉綠素和光合作用

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紫羅蘭片的綠色區域包含葉綠素而白色區域無葉綠素存在。將一片脫去澱粉的紫羅蘭葉片放在陽光下數小時之後用試劑檢測,可以發現只有葉片上綠色的區域變色而白色區域沒有,也就是說只有綠色區域有澱粉存在。這顯示了光合作用在缺乏葉綠素的情況下無法進行,葉綠素存在是光合作用的必要條件。葉綠素 a 為主要進行光反應的色素,故又稱主色素,其餘色素則可吸收光能傳遞給葉綠素 a 進行光反應,故葉綠素 b、類胡蘿蔔素及葉黃素等色素又稱輔助色素

歷史

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葉綠素最早是由約瑟夫·比埃納姆·卡文圖和皮埃爾·約瑟夫·佩爾蒂埃於1817年分離並命名的。1906年,葉綠素中的存在被發現,這是該元素在活組織中的首次檢測。

在德國化學家理查德·威爾施塔特於1905年至1915年完成初步工作後,漢斯·費舍爾於1940年闡明了葉綠素a的一般結構。到1960年,當葉綠素a的大部分立體化學結構已知時,羅伯特·伯恩斯·伍德沃德發表了該分子的全合成。1967年,伊恩·弗萊明完成了最後剩下的立體化學闡明,1990年,伍德沃德和合著者發表了更新的合成。2010年,葉綠素f被宣佈存在於藍藻和其他形成疊層石的產氧微生物中。

參見

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參考文獻

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  1. ^ 《植物生物學》第四版 周雲龍 劉全儒主編

外部連結

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