橫向運輸

橫向運輸是指由於單側光、重力或離心力等因素，在植物尖端如根尖、莖尖與胚芽鞘尖端等分裂旺盛的未成熟部位，生長素從尖端一側到對側運輸的方式。橫向運輸是一種主動運輸，通常發生在形態學上端，方向與形態學上下端^{[註 1]}垂直。目前的研究認為，植物的向光性、莖的背地性（負向地性）是生長素的橫向運輸所致。^[1]

單側光作用下的橫向運輸

生長素的橫向梯度是導致植物向光運動的原因（即Cholodny–Went理論（英語：Cholodny–Went_model））。^[2]^[3]以莖尖向光性為例，Cholodny和Went以燕麥胚芽鞘為材料研究發現，在單側光作用下，生長素向胚芽鞘的背光側橫向運輸。^[4]然後生長素隨着極性運輸運往形態學下端，使得尖端下部生長素呈現背光側多於向光側的分佈。根據生長素的兩重性^{[註 2]}，高濃度生長素能夠促進莖尖細胞的生長，從而使得背光側細胞的生長量大於向光側細胞，而形成向光彎曲，莖尖表現為向光生長。同理，橫向運輸也引起根的背光生長，對於根尖來說高濃度生長素抑制根尖細胞的生長，誘導根的負向光性反應。^[4]

也有學者例如習崗認為，植物在光照作用下的橫向運輸是溫度梯度作用的結果。

向光反應的藍光有效性表明類胡蘿蔔素與向光反應的密切關係, 類胡蘿蔔素釋放的能量與IAA橫向運輸有關。單向照光, 向光面類胡蘿蔔素吸收的能量小部分用於光合作用, 大部分用於在向光面與背光面之間建立溫度梯度, 從而導致小分子的IAA發生逆溫度梯度的擴散, 產生向光彎曲。^[3]

重力作用下的橫向運輸

「澱粉—平衡石假說」（starch-statolith hypothesis）於1900年由G.Haberlandt和E.Nemee提出，是一種解釋重力通過引發橫向運輸對植物生長進行調節的機制。這種假說認為，植物對重力的感受是通過體內一類富含「澱粉體」的細胞，即平衡石細胞來實現的。當重力方向發生改變時，平衡石細胞中的「澱粉體」就會沿着重力方向沉降，引起植物體內一系列信號分子的改變，如通過影響生長素的橫向運輸導致生長素沿着重力刺激的方向不對稱分佈，從而造成重力對植物生長的影響。^[5]

以根尖向重力性為例，根據澱粉-平衡石假說，在根尖豎直放置時，澱粉體會受重力而沉降，對平衡石細胞底部的內質網施加均等的壓力，使運往根冠的生長素均勻地送往根尖伸長區，因此根尖直立生長。在根尖水平放置時，澱粉體沉降到近地側，對該側內質網壓力增大，會使平衡石細胞的中軸細胞產生反應，使壓力大的一側向伸長區運輸更多生長素，該過程中生長素表現為向近地側橫向運輸。^[6]^[7]由於生長素的兩重性，根比其他器官對生長素更為敏感，因此高濃度的生長素抑制近地側根尖生長，較低濃度的生長素促進遠地側根尖生長，根尖表現為向地彎曲。^[5]^[4]同理，如果將莖水平放置或農作物發生倒伏，其生長素受重力作用而發生的從遠地側向近地側的運輸也屬於橫向運輸。^[1]

離心力作用下的橫向運輸

假設將植株花盆固定在旋轉的圓盤邊緣，在慣性離心力的作用下，莖尖生長素沿花盆所在半徑向外橫向運輸，外側生長素濃度高於內側。根據生長素的兩重性，植株尖端表現為向着圓盤轉軸方向彎曲。^[5]

註釋

^ 在植物形態學上，通常把植物分生迅速向上或向下延伸的部分稱為上端；而把分生緩慢、不延伸或延伸很少部分稱為下端，「形態學上端」通常地上部分指莖尖，地下部分指根尖。^[1]
^ 生長素的兩重性指的是，生長素對植物生長的作用，與生長素的濃度、植物的種類、細胞的成熟程度以及植物的器官（根、莖、芽等）有關。一般來說，低濃度可促進生長，高濃度會抑制生長甚至致植物死亡。通常根比芽，芽比莖敏感；^[5]

參考資料

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 朱曉林. 生长素运输方式的相关概念辨析. 生物學教學. 2019-07-12: 61-63.
^ Tim Hohm; Tobias Preuten; Christian Fankhauser. Phototropism: translating light into directional growth. American Journal of Botany (Botanical Society of America). 2013, 100 (1): 47-59 [2023-01-14]. （原始內容存檔於2023-01-14）.
^ ^3.0 ^3.1 習崗. 植物向光运动中IAA横向运输机制初探. 植物生理學通訊: 49-51. doi:10.13592/j.cnki.ppj.1988.04.022.
^ ^4.0 ^4.1 ^4.2 錢善勤, 王忠, 莫億偉, 顧蘊潔. 植物向光性反应的研究进展. 植物學報. 2004-06-20: 263-272.
^ ^5.0 ^5.1 ^5.2 ^5.3 普通高中教科书生物学选择性必修 1 稳态与调节. 人民教育出版社課程教材研究所生物課程教材研究開發中心. : 100–108. ISBN 978-7-107-34599-9.
^ Strohm, Allison K.; Baldwin, Katherine L.; Masson, Patrick H. Multiple roles for membrane-associated protein trafficking and signaling in gravitropism. Frontiers in Plant Science. 2012, 3. ISSN 1664-462X. doi:10.3389/fpls.2012.00274.
^ 植物根的向地性（Root Gravitropism）. 科學Online. 2009-07-10 [2023-01-31]. （原始內容存檔於2023-01-14）（中文（臺灣））.

外部連結

[形态学1-2] 在植物形態學上，通常把植物分生迅速向上或向下延伸的部分稱為上端；而把分生緩慢、不延伸或延伸很少部分稱為下端，「形態學上端」通常地上部分指莖尖，地下部分指根尖。^[1]

[生长素2-7] 生長素的兩重性指的是，生長素對植物生長的作用，與生長素的濃度、植物的種類、細胞的成熟程度以及植物的器官（根、莖、芽等）有關。一般來說，低濃度可促進生長，高濃度會抑制生長甚至致植物死亡。通常根比芽，芽比莖敏感；^[5]

[:1-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 朱曉林. 生长素运输方式的相关概念辨析. 生物學教學. 2019-07-12: 61-63.

[botany-3] Tim Hohm; Tobias Preuten; Christian Fankhauser. Phototropism: translating light into directional growth. American Journal of Botany (Botanical Society of America). 2013, 100 (1): 47-59 [2023-01-14]. （原始內容存檔於2023-01-14）.

[:0-4] 3.0 ^3.1 習崗. 植物向光运动中IAA横向运输机制初探. 植物生理學通訊: 49-51. doi:10.13592/j.cnki.ppj.1988.04.022.

[:3-5] 4.0 ^4.1 ^4.2 錢善勤, 王忠, 莫億偉, 顧蘊潔. 植物向光性反应的研究进展. 植物學報. 2004-06-20: 263-272.

[:2-6] 5.0 ^5.1 ^5.2 ^5.3 普通高中教科书生物学选择性必修 1 稳态与调节. 人民教育出版社課程教材研究所生物課程教材研究開發中心. : 100–108. ISBN 978-7-107-34599-9.

[8] Strohm, Allison K.; Baldwin, Katherine L.; Masson, Patrick H. Multiple roles for membrane-associated protein trafficking and signaling in gravitropism. Frontiers in Plant Science. 2012, 3. ISSN 1664-462X. doi:10.3389/fpls.2012.00274.

[9] 植物根的向地性（Root Gravitropism）. 科學Online. 2009-07-10 [2023-01-31]. （原始內容存檔於2023-01-14）（中文（臺灣））.

[註 1]

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[註 2]

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