內耳
內耳構造

耳蝸(英語:cochlea)是內耳的一個解剖結構,它和前庭系統一起組成內耳骨迷路,即內耳的核心結構[1][2][3]。耳蝸的名稱來源於其形狀與蝸牛殼的相似性,英語 cochlea,即拉丁語「蝸牛殼」之義。耳蝸是外周聽覺系統的組成部分,連接着耳蝸神經[4]。耳蝸的核心部分為柯蒂氏器,是聽覺傳導器官,負責將來自中耳的聲音信號轉換為相應的神經電信號,交送腦的中樞聽覺系統接受進一步處理,最終實現聽覺[5]。耳蝸的病變和多種聽覺障礙密切相關。

耳蝸的解剖位置

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耳蝸位於顳骨深處,毗鄰中耳聽小骨以及腦幹,是內耳骨迷路的組成部分。耳蝸的幾何對稱軸,稱為耳蝸軸英語Modiolus (cochlea)大致處在水平面內,與顳骨表面垂直。

前庭耳蝸神經與聽覺相關的一部分:耳蝸神經,起源自耳蝸[4]

耳蝸的解剖結構

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人類耳蝸的截面

人類的耳蝸形似蝸牛殼,由底端(basal)至頂端(apical)螺旋環繞二又八分之五周,展開長度約為35 mm。

耳蝸是一個骨質結構,由三個內部充滿淋巴液的空腔組成,這三個空腔由上到下依次為[6]

前庭階在底端中止於卵圓窗,是鐙骨施力的部位;鼓階在底端中止於圓窗,毗鄰鼓室,是聲壓釋放的窗口。

賴斯納氏膜(Reissner's membrane)分隔前庭階和蝸管,基底膜(basilar membrane)分隔蝸管和鼓階。基底膜是膜螺旋板中非常薄的纖維層,不同於屬胞外基質基膜(basement membrane)。聽覺轉導器官柯蒂氏器坐落於基底膜之上、蝸管內部。前庭階和鼓階在蝸孔(helicotrema)相通。

聽神經的纖維通過基底膜與內毛細胞和外毛細胞形成突觸連接,其細胞體位於在耳蝸中心部的螺旋神經節[7]

耳蝸的比較解剖學

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耳蝸的蝸牛形狀只在哺乳類動物存在,一些其他動物的耳蝸雖然不具有螺旋形狀(例如鳥類的線形耳蝸),但是仍然稱為「耳蝸」。不同哺乳類動物的耳蝸長度和螺旋周數亦有區別。該區別反映了不同物種聽覺頻率範圍的區別。

柯蒂氏器和聽覺轉導

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柯蒂氏器的解剖結構。解剖結構術語拉丁語/英語-中文對照:1)limbus:螺旋緣,2)membrane tectoria:蓋膜,3)outer hair cells:外毛細胞,4)inner hair cells:內毛細胞,5)nerve fibers:聽神經纖維,6)hammer("inner rod"):內側柱,7)vas spirale:螺旋血管,8)basilar membrane:基底膜,9)vestibule("outer rod"),10)cells of Deiters:Deiters細胞
 
tonotopie:英語 tonotopy,頻率拓撲

柯蒂氏器是聽覺轉導環節。右圖所示為柯蒂氏器的主要解剖結構。

基底膜和頻率拓撲的起源

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基底膜是一個貫穿耳蝸底部自頂部的膜狀結構。外淋巴的機械振動,在基底膜形成一個行波,行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至頂部,基底膜的橫向寬度遞增、機械張力亦遞增,硬度遞減。這兩個趨勢的綜合作用因素是共振頻率(亦稱為特性頻率(characteristic frequency)或最佳頻率(best frequency))自底部至頂部的遞減。在人類,該共振頻率的範圍約為20-20000 Hz,即人類的正常聽覺頻率範圍。

基底膜上的距卵圓窗距離與共振頻率與間的關係稱為頻率拓撲(tonotopy)。基底膜的頻率拓撲造成了毛細胞陣列和聽神經陣列中的頻率拓撲,也是上至大腦聽覺皮層的整個聽覺通路的頻率拓撲的根本起源。由於聽覺系統具有頻率拓撲性質,其工作原理形似信號處理中的傅立葉分析或某種形式的小波分析。當然在聽覺通路更高級的部分,頻率拓撲逐漸模糊,處理的複雜性亦非此類工程方法所能概括。

毛細胞

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毛細胞規則地分佈於基底膜之上,自耳蝸底端至頂端的全長範圍內形成平行的四列。其中靠近耳蝸中心的一列稱為內毛細胞(inner hair cell);遠離中心的三列稱為外毛細胞(outer hair cell)。[8]

兩類毛細胞的頂部都有若干列靜纖毛(stereocilia),同時有少量動纖毛(kinocilia,只在發育中的毛細胞存在)。當外淋巴在機械震動下帶動蓋膜和基底膜形成相對剪切運動時,纖毛髮生搖擺。纖毛的搖擺通過一些尚未研究透徹的機制,導致纖毛頂部附近的離子通道的開閉,形成跨膜電流和感受器電位。而毛細胞死後亦無法再生,致人一生的聽覺能力不斷減退。

內毛細胞是感受器細胞,與若干個聽神經纖維形成突觸連接。負責將機械振動轉化為與之相連的聽神經纖維的動作電位。外毛細胞與來自上橄欖複合體英語Superior olivary complex的傳出神經以及另一類型的傳入神經(稱為II型傳入纖維)形成突觸,其生理功能尚不完全清楚,一般認為與增強聽神經的高度頻率選擇性、耳蝸的調節和自我保護機制有關。

支持細胞

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柯蒂氏器除了毛細胞,還有多種類型的支持細胞,例如Deiter細胞等。這些細胞的功能可能與柯蒂氏器的機械特性、發育和代謝等機制有關。

與平衡感無關聯

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耳蝸和前庭系統一起構成了內耳迷路,而負責感知平衡感的是半規管系統及耳石器官,雖然兩者和耳蝸也是位於內耳的結構,但耳蝸和人體的平衡能力並無關聯,惟發生病變感染時還會同時影響兩者的運作,這樣的聽覺與平衡的合併沒有任何意義,單純只是擁有感知纖毛的構造同時負責這些工作而已,不過對科學家來說有趣的是,這些特徵可以作為生物親緣關係的依據,因為這些構造是生物自然進化的結果英語Evolution_of_the_cochlea,而且該進化史頗為漫長,起源於約白堊紀時,也因此不單是人類的祖先,在大多數高等脊椎生物上(如鳥類)也有具備相似的構造,而在魚類與青蛙等則是較原始的構造組成。

參見

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參考資料

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  1. ^ Bony Labyrinth - an overview. Science Direct. [2021-02-28] (英語). 
  2. ^ Vestibular system. Encyclopedia Britannica. [2021-02-28]. (原始內容存檔於2020-10-26) (英語). 
  3. ^ The Antatomy of Hearing and Balance. MedicineNet. [2021-02-28]. (原始內容存檔於2021-04-20) (英語). 
  4. ^ 4.0 4.1 Cochlear Nerve. Science Direct. [2021-02-28]. 
  5. ^ White, Hunter J.; Helwany, Muhammad; Peterson, Diana C. Anatomy, Head and Neck, Ear Organ of Corti. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30855919. (原始內容存檔於2021-12-14). 
  6. ^ Casale, Jarett; Kandle, Patricia F.; Murray, Ian; Murr, Najib. Physiology, Cochlear Function. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30285378. (原始內容存檔於2020-11-11). 
  7. ^ Nayagam, Bryony A; Muniak, Michael A; Ryugo, David K. The spiral ganglion: connecting the peripheral and central auditory systems. Hearing research. 2011-8, 278 (1-2): 2–20. ISSN 0378-5955. PMC 3152679 . PMID 21530629. doi:10.1016/j.heares.2011.04.003. 
  8. ^ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark. Two Kinds of Hair Cells in the Cochlea. Neuroscience. 2nd edition. 2001 [2021-03-13]. (原始內容存檔於2021-10-15) (英語). 

外部連結

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