視網膜雙極細胞
雙極細胞在視網膜中位於感光細胞（包括視桿細胞、視錐細胞）和神經節細胞之間，直接或者間接地將信號由感光細胞傳遞到神經節。
| 視網膜雙極細胞 | |
|---|---|
 視網膜示意圖，雙極細胞用紅色標註。 | |
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| 基本資訊 | |
| 系統 | 視覺系統 |
| 位置 | 視網膜內核層 |
| 形態 | 雙極 |
| 功能 | 將信號從感光細胞傳遞到神經節細胞 |
| 神經遞質 | 穀氨酸 |
| 標識字符 | |
| MeSH | D051245 |
| NeuroLex ID | nifext_31 |
| 《神經解剖學術語》 [在維基數據上編輯] | |
結構
編輯顧名思義，視網膜中的雙極細胞是一類雙極神經元，其胞體會連向兩段突起。在視網膜雙極細胞中，這兩段突起與視桿細胞或視錐細胞相連；而在硬骨魚類中，還存在與視杆細胞和視錐細胞共連的雙極細胞。此外，雙極細胞也接受來自水平細胞的突出信號。雙極細胞將來自感光細胞或者水平細胞的信號直接或者間接（通過無長突細胞）傳遞到神經節細胞。和其它神經元不同的是，雙極細胞可以通過階梯電位以及動作電位進行信號溝通[1][2]。
功能
編輯雙極細胞接受視桿細胞、視錐細胞或二者共同的突觸信號輸入。它們通常被依此分成視杆雙極細胞或視錐雙極細胞。大約有10種不同形式的視錐雙極細胞，但只有一個視杆雙極細胞，據信是因為後者在進化中較晚出現的緣故。
在黑暗中，感光細胞會釋放穀氨酸，透過過極化ON雙極細胞來抑制ON細胞，透過去極化OFF雙極細胞來激發OFF細胞。然而，在光線照射下，視蛋白激活全反式視黃醛，給予能量刺激G蛋白偶聯受體激活磷酸二酯酶（PDE），磷酸二酯酶使cGMP分解為5』-GMP，光感受器超極化，其功能被抑制。在感光細胞中，在黑暗條件下有大量的cGMP，保持cGMP門控Na通道的開放，因此，激活PDE減少了cGMP的供應，減少了Na通道的開放數量，從而使感光細胞過極化，導致釋放的穀氨酸減少。這導致 ON 雙極細胞失去其抑制並變得活躍（去極化），而OFF雙極細胞失去其興奮（過極化）並變得沉默[3]。
視杆雙極細胞不直接與神經節細胞形成突觸，它透過突觸連接無長突細胞，反過來激發雙極細胞上的錐體（通過縫隙連接）和抑制錐體 OFF 雙極細胞（通過甘氨酸介導的抑制性突觸），從而跳過了視錐，以便在暗處（低）環境光條件下向神經節細胞發送信號[4]。
OFF雙極細胞突觸位於視網膜內叢狀層的外層，ON雙極細胞終止於內叢狀層的內層。
信號傳遞
編輯雙極細胞能有效地將視杆細胞和視錐細胞的資訊傳遞給神經節細胞。水平細胞和無長突細胞使問題有些複雜：水平細胞向樹突引入側抑制，並引起視網膜感受野中明顯的中心環繞抑制。無長突細胞也將側抑制引入軸突終末，提供多種視覺功能，包括高效的信號轉導和高信噪比[5]。
已知，雙極細胞上方的感光細胞通過代謝型（ON）或親電離型（OFF）受體神經的直接參與於雙極細胞感受野中心環繞抑制。然而，產生同一感受野的單色環繞的機制仍在研究中。雖然我們知道在這個過程中一個重要的細胞是水平細胞，但是受體和分子的確切序列是未知的。
參考文獻
編輯註釋
編輯- ^ Saszik, Shannon; DeVries, Steven H. A Mammalian Retinal Bipolar Cell Uses Both Graded Changes in Membrane Voltage and All-or-Nothing Na+ Spikes to Encode Light. The Journal of Neuroscience. 2012-01-04, 32 (1) [2022-12-07]. ISSN 0270-6474. PMC 3503151
. PMID 22219291. doi:10.1523/JNEUROSCI.2739-08.2012. （原始內容存檔於2022-12-07）.
- ^ Rattay, Frank; Bassereh, Hassan; Fellner, Andreas. Impact of Electrode Position on the Elicitation of Sodium Spikes in Retinal Bipolar Cells. Scientific Reports. 2017-12-14, 7 (1) [2022-12-07]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-17603-8. （原始內容存檔於2022-12-07） （英語）.
- ^ Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. 2007: 253. ISBN 0-87893-694-7.
- ^ Bloomfield Stewart A.; Dacheux Ramon F. Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina. Progress in Retinal and Eye Research. 2001, 20 (3): 351–384. doi:10.1016/S1350-9462(00)00031-8.
- ^ Tanaka M, Tachibana M. Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells. J Physiol. 15 August 2013, 591 (16): 3833–51. PMC 3764632 . PMID 23690563. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179.
引用
編輯- Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Bruce G. Wallace; Paul A. Fuchs. From Neuron to Brain. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. 2001. ISBN 0-87893-439-1.
- Masland RH. The fundamental plan of the retina. Nat. Neurosci. 2001, 4 (9): 877–86. PMID 11528418. doi:10.1038/nn0901-877.