视网膜双极细胞
双极细胞在视网膜中位于感光细胞（包括视杆细胞、视锥细胞）和神经节细胞之间，直接或者间接地将信号由感光细胞传递到神经节。
| 视网膜双极细胞 | |
|---|---|
 视网膜示意图，双极细胞用红色标注。 | |
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| 基本信息 | |
| 系统 | 视觉系统 |
| 位置 | 视网膜内核层 |
| 形态 | 双极 |
| 功能 | 将信号从感光细胞传递到神经节细胞 |
| 神经递质 | 谷氨酸 |
| 标识字符 | |
| MeSH | D051245 |
| NeuroLex ID | nifext_31 |
| 《神经解剖学术语》 [在维基数据上编辑] | |
结构
编辑顾名思义，视网膜中的双极细胞是一类双极神经元，其胞体会连向两段突起。在视网膜双极细胞中，这两段突起与视杆细胞或视锥细胞相连；而在硬骨鱼类中，还存在与视杆细胞和视锥细胞共连的双极细胞。此外，双极细胞也接受来自水平细胞的突出信号。双极细胞将来自感光细胞或者水平细胞的信号直接或者间接（通过无长突细胞）传递到神经节细胞。和其它神经元不同的是，双极细胞可以通过阶梯电位以及动作电位进行信号沟通[1][2]。
功能
编辑双极细胞接受视杆细胞、视锥细胞或二者共同的突触信号输入。它们通常被依此分成视杆双极细胞或视锥双极细胞。大约有10种不同形式的视锥双极细胞，但只有一个视杆双极细胞，据信是因为后者在进化中较晚出现的缘故。
在黑暗中，感光细胞会释放谷氨酸，透过过极化ON双极细胞来抑制ON细胞，透过去极化OFF双极细胞来激发OFF细胞。然而，在光线照射下，视蛋白激活全反式视黄醛，给予能量刺激G蛋白偶联受体激活磷酸二酯酶（PDE），磷酸二酯酶使cGMP分解为5’-GMP，光感受器超极化，其功能被抑制。在感光细胞中，在黑暗条件下有大量的cGMP，保持cGMP门控Na通道的开放，因此，激活PDE减少了cGMP的供应，减少了Na通道的开放数量，从而使感光细胞过极化，导致释放的谷氨酸减少。这导致 ON 双极细胞失去其抑制并变得活跃（去极化），而OFF双极细胞失去其兴奋（过极化）并变得沉默[3]。
视杆双极细胞不直接与神经节细胞形成突触，它透过突触连接无长突细胞，反过来激发双极细胞上的锥体（通过缝隙连接）和抑制锥体 OFF 双极细胞（通过甘氨酸介导的抑制性突触），从而跳过了视锥，以便在暗处（低）环境光条件下向神经节细胞发送信号[4]。
OFF双极细胞突触位于视网膜内丛状层的外层，ON双极细胞终止于内丛状层的内层。
信号传递
编辑双极细胞能有效地将视杆细胞和视锥细胞的信息传递给神经节细胞。水平细胞和无长突细胞使问题有些复杂：水平细胞向树突引入侧抑制，并引起视网膜感受野中明显的中心环绕抑制。无长突细胞也将侧抑制引入轴突终末，提供多种视觉功能，包括高效的信号转导和高信噪比[5]。
已知，双极细胞上方的感光细胞通过代谢型（ON）或亲电离型（OFF）受体神经的直接参与于双极细胞感受野中心环绕抑制。然而，产生同一感受野的单色环绕的机制仍在研究中。虽然我们知道在这个过程中一个重要的细胞是水平细胞，但是受体和分子的确切序列是未知的。
参考文献
编辑注释
编辑- ^ Saszik, Shannon; DeVries, Steven H. A Mammalian Retinal Bipolar Cell Uses Both Graded Changes in Membrane Voltage and All-or-Nothing Na+ Spikes to Encode Light. The Journal of Neuroscience. 2012-01-04, 32 (1) [2022-12-07]. ISSN 0270-6474. PMC 3503151
. PMID 22219291. doi:10.1523/JNEUROSCI.2739-08.2012. （原始内容存档于2022-12-07）.
- ^ Rattay, Frank; Bassereh, Hassan; Fellner, Andreas. Impact of Electrode Position on the Elicitation of Sodium Spikes in Retinal Bipolar Cells. Scientific Reports. 2017-12-14, 7 (1) [2022-12-07]. ISSN 2045-2322. doi:10.1038/s41598-017-17603-8. （原始内容存档于2022-12-07） （英语）.
- ^ Kevin S. LaBar; Purves, Dale; Elizabeth M. Brannon; Cabeza, Roberto; Huettel, Scott A. Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, Mass: Sinauer Associates Inc. 2007: 253. ISBN 0-87893-694-7.
- ^ Bloomfield Stewart A.; Dacheux Ramon F. Rod Vision: Pathways and Processing in the Mammalian Retina. Progress in Retinal and Eye Research. 2001, 20 (3): 351–384. doi:10.1016/S1350-9462(00)00031-8.
- ^ Tanaka M, Tachibana M. Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells. J Physiol. 15 August 2013, 591 (16): 3833–51. PMC 3764632 . PMID 23690563. doi:10.1113/jphysiol.2013.253179.
引用
编辑- Nicholls, John G.; A. Robert Martin; Bruce G. Wallace; Paul A. Fuchs. From Neuron to Brain. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. 2001. ISBN 0-87893-439-1.
- Masland RH. The fundamental plan of the retina. Nat. Neurosci. 2001, 4 (9): 877–86. PMID 11528418. doi:10.1038/nn0901-877.