頂級群落

在生態學中，頂級群落（英語：climax community）或氣候頂級群落（climatic climax community）是描述植物、動物和真菌群落的一個歷史用語，指一個地區的植被發育中，群落經過一段時間的演替過程，最終達到的一種穩態。過去認為，達到這一平衡是因為頂級群落由最適應該地區平均條件的物種組成。該術語有時也適用於土壤發育。然而，研究者後來發現，所謂「穩態」是似是而非的，特別是在較長的時間尺度上。儘管如此，頂級群落仍然是一個有用的概念。

「climax community」的各地常用譯名
中國大陸	頂極群落
臺灣	巔峰群集（落）、極相群集（落）、極盛群集（落）
港澳	頂級群落、頂極群落

美國密歇根州的沃倫伍茲是山毛櫸-楓樹林頂級群落的一個例子。山毛櫸（中）和糖楓（左下）因其高度和耐蔭性，在森林中佔據主導地位。

一個區域的氣候對應一種頂級群落的想法，最初由美國生態學家弗雷德里克·克萊門茨於1900年代初期首先提出。1899年，亨利·錢德勒·考爾斯分析了演替過程，該分析首次為演替會形成類似頂級群落的東西，但是克萊門茨明確使用了「頂級」（climax）一詞來描述理想的演替終點。

弗雷德里克·克萊門茨的用法

克萊門茨認為，一個生態群落的演替發展可與生物的個體發育相比較。克萊門茨只提出了與非常簡單的生物進行比較。後來的生態學家提出了生態群落是一個「超個體」的觀點，有時甚至聲稱群落可能類似於複雜的生物，並試圖為每個區域定義一種單一的頂級類型。英國植物學家亞瑟·坦斯利（Arthur Tansley）發展了這一概念，提出了「多元頂級」（polyclimax）——在特定的氣候區中，由土壤因素決定的多個穩態終點。克萊門茨使用其他術語而非「頂級」來稱呼這些終點，並認為它們不穩定，因為根據定義，頂級植被應當最適合特定地區的氣候。亨利·格里森（Henry Gleason）很早就曾對克萊門茨的有機體比喻提出質疑，他也提出了描述植被的其他策略，但在幾十年間很大程度上被忽視，直到1950到1960年代的研究充分證明了這一點（見下）。同時，頂級理論已經完全被生態學理論和植被管理吸收運用。克萊門茨的術語，如前頂級（pre-climax）、後頂級（post-climax）、偏途頂級（plagioclimax/disclimax）仍用於描述與特定地區理想頂級狀態不同的各種類型的群落。

阿拉斯加通加斯國家森林的頂級群落，北美雲杉-西部鐵杉林。主要的干擾是洪水、滑坡和鹽霧，但這些都只發生在小範圍內，因而允許相對穩定的平衡的存在。

儘管有時被認為是克萊門茨的觀點，但克萊門茨從未說過頂級群落必然形成，或者生態群落中的不同物種在生理上密切整合，又或者植物群落在時間或空間上具有明確的界限。相反，他採用了頂級群落的概念——最適合某種理想化環境條件的植被形式——來描述給定區域植被的概念性起點。有理由相信，當這些條件得到滿足時，最適應某些條件的物種可能會出現。但克萊門茨的大部分工作都致力於描述理想條件未滿足時會發生什麼。在這些情況下，通常會出現理想頂級以外的植被。但這些不同種類的植被仍可視作與理想頂級背離的狀態。因此，克萊門茨提出了一套龐雜的理論術語詞彙來描述植被的各種可能成因，以及由此形成的各種非頂級狀態的植被。面對生態的複雜性，他處理的方法是定義一種理想的植被形式——頂級群落，然後將其他形式的植被視為與該理想狀態的偏離。

「頂級群落」的沿用

儘管頂級理論已基本被否定，但在1990年代，頂級的概念在一些理論生態學中再次變得更加流行。許多論文作者和自然愛好者繼續使用非嚴格意義的「頂級」來指代那些可視作成熟或古老的群落。「頂級」一詞也被用來描述海洋大型無脊椎動物群落演替後期。

此外，一些當代生態學家仍然使用「disclimax」（偏途頂級）一詞來描述由入侵物種主導的生態系統，這些物種的競爭阻止了曾經的本地物種重新引入。這個概念借用了克萊門茨最早對頂級的解釋，即一個抵抗外來物種拓殖的生態系統。克萊門茨（1936）在其特定語境下使用了「偏途頂級」（disclimax）一詞，雖然本是指一種阻礙真正頂級群落的發展和演替的人為現象，但它是自然界中少有的可觀察到的頂級的例子之一。