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托莫特壳类

一類史前無脊椎動物

托莫特壳类（学名：Tommotiids）是在寒武纪纽芬兰世出现的一类海洋底栖小壳动物（可能在埃迪卡拉纪晚期即已出现，是小壳动物群（英语：Small shelly fauna）的一部分），隶属于触手冠动物（由苔藓动物门、腕足动物门和帚虫动物门构成的支系）[4][5]。大多数托莫特壳类生存于寒武纪初期，少数繁衍至寒武世中期，再往后则无可靠的报道[6]。牠们的化石最早发现于西伯利亚地台的寒武纪托莫特阶（英文：Tommotian；亦即寒武纪第二期），后在斯堪的纳维亚半岛、澳大利亚、中亚、蒙古和中国等地也有发现[6][7]。由于长久以来未发现完整铰合的骨片系化石，托莫特壳类一直被视作分类位置不明的疑难类群，后随着越来越多骨片系化石的发现，牠们被认为与腕足动物关系亲近，可为研究腕足动物的起源和早期演化提供证据[7]。

托莫特壳类
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
演化支： 螺旋动物 Spiralia
总门： 冠轮动物总门 Lophotrochozoa
演化支： 触手冠动物 Lophophorata
目： †托莫特壳目 Tommotiida
Missarzhevsky, 1970[3]
科

托莫特壳类形态多样，有塔状、帽状和鞍状等[7]。大多数托莫特壳类矿化后生成磷酸钙而非碳酸钙[8]，但也有部分硅化的例子表明某些种类含有碳酸盐或碳质骨片[9]。在托莫特壳类的成员中，Micrina与神父壳属（Paterimitra）的幼体具有两片外壳，该性状使二者被分别归入腕足动物门下舌形贝型亚门和小嘴贝型亚门的干群，同时表明腕足动物的壳是一种幼年性状的遗留[10]。

在很长的历史时期内，学界对托莫特壳类的了解仅来自于牠们脱落的壳，未曾发现任何完整的个体。直到2008年，学界才首次发现身体组织保存完整的托莫特壳类，系Eccentrotheca（英语：Eccentrotheca）属内成员，牠们被复原成一类由螺旋形重叠板片组成、营底栖固着生活的管状动物[5][9]；一年后发现的神父壳属成员的铰合构造，显示出一种与之近似的形态和生活方式，许多托莫特壳类可能因此需要被重新描述为固着管状动物[11]。这些发现也为腕足动物的起源提供了新的假说，即牠们由某一支托莫特壳类通过减省身体构造演化而来，直到最后仅剩下两片外壳；这与早前的“收缩起源说”形成了对照，该假说认为某种类似哈氏虫类（英语：Halkieriid）的动物通过蜷缩身体，造成前后两片外壳连接收拢，最终演化为腕足动物[12][5]。

下级分类

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托莫特壳类现有五个科为学界所承认：[13]

此外，托莫特壳类的以下各属被认为与现生腕足动物或帚虫动物密切相关：

属名 与腕足动物和帚虫动物的关系[1]
Kulparina 神父贝纲（Paterinata）的干群成员
神父壳属 Paterimitra 神父贝纲的干群成员
Askepasma 神父贝纲的干群（或冠群？）成员
唐努乌拉壳属 Tannuolina 舌形贝型亚门（Linguliformea）的干群成员
Micrina 舌形贝型亚门的干群成员
Mickwitzia 舌形贝型亚门的干群（或冠群？）成员
Camenella 腕足-帚虫动物分支（Brachiopoda＋Phoronida）的干群成员
Dailyatia 腕足-帚虫动物分支的干群成员
拉氏螺属 Lapworthella 腕足-帚虫动物分支的干群成员
Eccentrotheca 帚虫动物（或腕足动物？）的干群成员
舞凤虫属 Wufengella 触手冠动物的共同祖先

参考文献

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  1. ^ 1.0 1.1 Skovsted C.B.; Brock, G.A.; Topper, T.P.; Paterson, J.R.; Holmer, L.E. Scleritome construction, biofacies, biostratigraphy and systematics of the tommotiid Eccentrotheca helenia sp. nov. from the Early Cambrian of South Australia. Palaeontology（英语：Palaeontology）. 2011, 54 (2): 253–286. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01031.x  . 
  2. ^ Bassett-Butt, Lewis; Skovsted, Christian. Discovery of the youngest known tommotiid from the middle Cambrian (Drumian) Nelson Limestone of Antarctica. DiVA. 2015 [2022-01-15]. （原始内容存档于2023-04-05）. 
  3. ^ Missarzhevsky, V. New generic name Tommotia, nom. nov. Paleontological Journal（英语：Paleontological Journal）. 1970, 1970 (2): 100. 
  4. ^ Holmer, L.E.; Skovsted, C.B.; Brock, G.A.; Valentine, J.L.; Paterson, J.R. The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod. Biology Letters. 2008, 4 (6): 724–728. PMC 2614141  . PMID 18577500. doi:10.1098/rsbl.2008.0277  . 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Skovsted, C.B.; Brock, G.A.; Paterson, J.R.; Holmer, L.E.; Budd, G.E. The scleritome of Eccentrotheca from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny. Geology（英语：Geology (journal)）. 2008, 36 (2): 171–174. Bibcode:2008Geo....36..171S. doi:10.1130/G24385A.1. 
  6. ^ 6.0 6.1 袁克兴; 章森桂. 托莫特壳类 (Tommotiid) 在我国的发现 (PDF). 古生物学报. 1983, 22 (1): 31–41 [2021-10-04]. doi:10.19800/j.cnki.aps.1983.01.004. 原始内容存档于2016-03-04. （简体中文）
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 华北地台下寒武统地层首次发现托莫特壳类化石. 中国科学院南京地质古生物研究所. 2018-12-04 [2022-01-15]. （原始内容存档于2020-05-24）. （简体中文）
  8. ^ Bengtson, S. Early skeletal fossils. Lipps, J.H.; Waggoner, B.M. (编). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF). The Paleontological Society Papers 10. 2004: 67–78 [2022-01-15]. doi:10.1017/S1089332600002345. 原始内容存档于2008-10-03. 
  9. ^ 9.0 9.1 Skovsted, C.B. A silicified tommotiid from the lower Cambrian of Greenland (PDF). Bulletin of Geosciences（英语：Bulletin of Geosciences）. 2016, 91 (3): 553–559 [2022-01-15]. doi:10.3140/bull.geosci.1609  . （原始内容存档 (PDF)于2022-05-03）. 
  10. ^ Holmer, L.E.; Skovsted, C.B.; Larsson, C.; Brock, G.A.; Zhang, Z. First record of a bivalved larval shell in Early Cambrian tommotiids and its phylogenetic significance. Palaeontology（英语：Palaeontology）. 2011, 54 (2): 235–239. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01030.x  . 
  11. ^ Skovsted, C.B.; Holmer, L.E.; Larsson, C.M.; Högström, A.E.; Brock, G.A.; Topper, T.P.; Balthasar, U.; Stolk, S.P.; Paterson, J.R. The scleritome of Paterimitra: an Early Cambrian stem group brachiopod from South Australia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009, 276 (1662): 1651–1656. PMC 2660981  . PMID 19203919. doi:10.1098/rspb.2008.1655. 
  12. ^ Conway Morris, S.; Peel, J.S. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences（英语：Philosophical Transactions of the Royal Society B）. 1995, 347 (1321): 305–358. Bibcode:1995RSPTB.347..305C. JSTOR 55950. doi:10.1098/rstb.1995.0029. 
  13. ^ Devaere, L.; Clausen, S.; Monceret, É.; Vizcaïno, D.; Vachard, D.; Genge, M. The tommotiid Kelanella and associated fauna from the early Cambrian of southern Montagne Noire (France): Implications for camenellan phylogeny. Palaeontology（英语：Palaeontology）. 2014, 57 (5): 979–1002. doi:10.1111/pala.12098. 
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