蘋果酸-天門冬胺酸穿梭
蘋果酸-天門冬胺酸穿梭（英語：malate-aspartate shuttle，也稱為蘋果酸穿梭）是真核細胞中一個轉運在糖解過程中傳出的電子跨越半通透性的粒線體內膜以進行氧化磷酸化的生物化學體系。這些電子以還原性等效物的形式進入粒線體的電子傳遞鏈中以生成ATP。正因為粒線體內膜對於電子傳遞鏈的第一還原還原性等效物即還原型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）是不通透的，穿梭體系才有存在的必要。電子為了繞行，蘋果酸攜帶著還原性等效物跨越粒線體膜。
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構成要素
編輯該穿梭體系由四個蛋白組成：
- 蘋果酸去氫酶：位於粒線體基質和膜間隙。
- 天門冬胺酸胺基轉移酶：位於粒線體基質和膜間隙。
- 蘋果酸-α-酮戊二酸反向轉運體：位於粒線體內膜。
- 麩胺酸-天門冬胺酸反向轉運體：位於粒線體內膜。
機制
編輯位於蘋果酸-天門冬胺酸穿梭體系中的第一個酶是蘋果酸去氫酶。蘋果酸去氫酶在該穿梭體系中有兩種存在形式：粒線體蘋果酸去氫酶以及胞漿去氫酶。兩種蘋果酸去氫酶的區別在於他們的存在位置以及結構，並且在此過程中催化的反應方向相反。
首先，在胞漿中蘋果酸去氫酶與草醯乙酸以及還原型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作用生成蘋果酸以及NAD+。在此過程中兩個氫原子產生自NADH並伴隨著一個H+也結合到草醯乙酸上形成蘋果酸。
一旦蘋果酸形成，第一個反向轉運體（蘋果酸-α-酮戊二酸）將蘋果酸從胞漿引入粒線體基質與此同時並將α-酮戊二酸從粒線體基質中導出到胞漿中。當蘋果酸到達粒線體基質後，它被粒線體蘋果酸去氫酶轉換成草醯乙酸，與此同時NAD+被其中的兩個電子還原成NADH且氫離子被釋放出來。草醯乙酸接下來被粒線體天門冬胺酸胺基轉移酶轉換為天門冬胺酸（因為草醯乙酸不能透過內膜進入胞漿）。因為天門冬胺酸是一種胺基酸，為生成它，胺基需要被加到草醯乙酸上。這個胺基由麩胺酸提供，與此同時後者也被同一個酶轉變成了α-酮戊二酸。
第二個反向轉運體（麩胺酸-天門冬胺酸）將麩胺酸從胞漿引入粒線體基質與此同時將天門冬胺酸從粒線體基質中導出到胞漿中。一旦進入胞漿，天門冬胺酸被胞漿天門冬胺酸胺基轉移酶轉變成草醯乙酸。
蘋果酸-天門冬胺酸穿梭的淨效應是完全地還原：胞漿中的NADH被氧化成NAD+並且粒線體基質中的NAD+被還原成NADH。胞漿中的NAD+接下來可以被另一輪糖解還原，而粒線體基質中的NADH可以被用於向電子傳遞鏈傳遞電子以使ATP合成。
因為蘋果酸-天門冬胺酸穿梭時粒線體基質中的NADH重新生成，它可以使糖解所產生的能量最大化合成ATP（2.5個/NADH），最終導致每個葡萄糖代謝淨收到32個ATP分子。將此與甘油磷酸穿梭相比，後者只將電子傳送給電子傳遞鏈中的複合體II（與還原型黃素腺嘌呤二核苷酸所走路線相同），這樣只能使糖解中產生的每個NADH合成1.5個ATP（最終導致每個葡萄糖代謝淨收到30個ATP分子）。
參考文獻
編輯- Monty Krieger; Matthew P Scott; Matsudaira, Paul T.; Lodish, Harvey F.; Darnell, James E.; Lawrence Zipursky; Kaiser, Chris; Arnold Berk. Molecular Cell Biology, Fifth Edition. San Francisco: W. H. Freeman. 2003. ISBN 0716743663.