孔头龙学名Foraminacephale,意为“有英语foramen的头”)是厚头龙科恐龙的一个,化石发现于加拿大晚白垩世坎帕阶)的沉积物中。[1]

孔头龙属
化石时期:晚白垩世77–73 Ma
Holotype specimen CMN 1423
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 厚头龙科 Pachycephalosauridae
属: 孔头龙属 Foraminacephale
Schott & Evans, 2016
模式種
短体孔头龙
Foraminacephale brevis

(Lambe, 1918)
異名

描述

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成年个体的复原图

作为厚头龙科,孔头龙是种颅骨具有增厚圆顶的小型双足植食动物。2016年,格雷戈里·保罗英语Gregory S. Paul估计其长1.5米(4.9英尺)、重10公斤(22英磅)。[2]孔头龙圆顶表面有许多小孔,而圆顶本身则是由一个额骨部分倾斜的大型“中瓣”及前部一对较小的“侧叶”构成。[3]鳞骨在圆顶底部形成一圈高耸且完全光滑的骨质隆起,此外圆顶底部还排列着六个骨瘤,正下方还有一个额外的“尖角状”骨瘤。这些特征将孔头龙与所有其它厚头龙科区分开来。[1]

剑角龙汉苏斯龙结头龙不同,孔头龙的顶骨(构成圆顶后部)向后下方突出,超过颅骨基部。[3]另有两项特征将孔头龙与圆头龙倾头龙区分开来:中瓣与侧叶间有明显的沟槽及颞骨开口呈裂缝状。[1]对一件疑似标本(鉴定为短体孔头龙近似种)进行的微型计算机断层扫描,显示厚头龙科很可能存在头部对撞行为。[4]

个体发生学

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和剑角龙一样,[5]孔头龙各标本分属的年龄阶段之广,使对圆顶个体发育或生长的研究成为可能。对21个孔头龙颅骨上27个不同部位的测量显示,圆顶随年龄增长而成比例增高,但未明显变宽。对标本的组织学研究显示,圆顶孔洞随年龄增加而减少——最小标本的颅骨有1.67%的空腔,最大标本则为0.25%。总体来说,圆顶额骨部分较顶骨部分更为多孔。[1]

圆顶生长序列将孔头龙进一步区别于剑角龙。年轻剑角龙圆顶平坦,但即使是最小的孔头龙标本,顶骨也已有轻微隆起。孔头龙颅顶的上颞孔呈缝状,与剑角龙的圆孔相反,且在个体发育很早期就已闭合,而非像后者那样在动物一生中都或多或少地保持开放。颅骨空腔规模也小于剑角龙,而更类似高顶龙。此外,孔头龙鳞骨及眶后骨变成圆顶一部分的进度也要快得多,圆顶增厚速率较慢,圆顶侧面倾角也小于剑角龙。[1]

发现与命名

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孔头龙正模标本CMN英语Canadian Museum of Nature 1423是一个接近完整的额顶骨圆顶,于1902年在阿尔伯塔省省立恐龙公园收集并于同年报道。[6]发现标本的岩层隶属贝利河群英语Belly River Group恐龙公园组。恐龙公园组还发现许多分属于幼体、亚成体及成体的其它颅骨碎片。[1]

尽管同时期的老人组英语Oldman Formation已报道发现大量标本,[7]但仅有一具(编号为TMP 2015.044.0041)可确认属于孔头龙。另一件来自马蹄谷组英语Horseshoe Canyon Formation、曾经归入孔头龙的标本CMN 11316,则被重新鉴定为一只分类不明的小型幼年厚头龙亚科[1]

CMN 1423由劳伦斯·赖博于1918年首次归入剑角龙新种,[8]此后有很多人争论短体剑角龙("S." brevis)究竟是代表一种完全不同的动物,还是仅代表一种形态——也许是雌性的直立剑角龙。[9][10][11]其后于2000年被罗伯特·沙立文英语Robert M. Sullivan归入倾头龙[3]并于2010年被朗里奇、桑基和汤克英语Darren Tanke归入圆头龙[12]2011年,瑞恩·肖特(Ryan Schott)在其理学博士论文中提出新属名孔头龙(Foraminacephale),因此产生新组合短体孔头龙(Foraminacephale brevis)。[13]但在肖特和大卫·埃文斯英语David C. Evans (paleontologist)于2016年将“短体剑角龙”正式更名为短体孔头龙之前,其仍是一个无效的论文名。属名组合拉丁语foramina(“孔”)及cephale(拉丁化希腊语,意为“头部”),指圆顶顶部布满小孔。[1]

分类

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2016年一项系统发育分析发现孔头龙是厚头龙亚科成员,处在一个比剑角龙更为衍生、比倾头龙更为原始的位置上。恢复出来的分支图共识如下所示:[1]

厚头龙亚目 Pachycephalosauria

岩寺皖南龙 Wannanosaurus yanshiensis

厚头龙科 Pachycephalosauridae

斯氏汉苏斯龙 Hanssuesia sternbergi

赖氏结头龙 Colepiocephale lambei

直立剑角龙 Stegoceras validum

新墨西哥剑角龙 Stegoceras novomexicanum

厚头龙亚科 Pachycephalosaurinae

拉氏饰头龙 Goyocephale lattimorei

笼尾平头龙 Homalocephale calathocercos

吉氏膨头龙 Tylocephale gilmorei

短体孔头龙 Foraminacephale brevis

戈壁阿米特头龙 Amtocephale gobienses

下垂倾头龙 Prenocephale prenes

奥氏高顶龙 Acrotholus audeti

怀俄明厚头龙 Pachycephalosaurus wyomingensis

甘氏阿拉斯加头龙 Alaskacephale gonglofi

霍格沃兹龙王龙 Dracorex hogwartsia

多刺冥河龙 Stygimoloch spinifer

顾氏圆头龙 Sphaerotholus goodwini

布氏圆头龙 Sphaerotholus buchholtzae

该分支图的拓扑并不稳定,可能是由于大多数厚头龙类标本均不完整。[1]

古生态学

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贝利河群英语Belly River Group的厚头龙类遗骸尤为丰富,所有已知厚头龙类化石中,有70%出自该区域。由于对厚头龙类个体发育缺乏认知,很多研究者先后将该材料从短体剑角龙这一个物种归入四个不同属。这对晚白垩世食植恐龙的生物多样性具有重要意义。2016年的孔头龙描述从贝利河群鉴别出四个不同的厚头龙类物种:剑角龙、孔头龙、汉苏斯龙结头龙,尽管归入汉苏斯龙的标本可能代表不只一个物种。[1]

参见

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参考资料

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  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 Schott, R.K.; Evans, D.C. Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.. Zoological Journal of the Linnean Society. 2016. doi:10.1111/zoj.12465. 
  2. ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs: Second Edition. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 2016: 268. ISBN 978-0-691-16766-4. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Sullivan, R.M. Prenocephale edmontonensis (Brown & Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America. Lucas, S.G.; Heckert, A.B. (编). Dinosaurs of New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17. 2000: 177–190. 
  4. ^ Dyer, Aaron D.; LeBlanc, Aaron R.H.; Doschak, Michael R.; Currie, Philip J. Taking a crack at the dome: histopathology of a pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) frontoparietal dome. Biosis: Biological Systems. 2021, 2 (2): 248–270. doi:10.37819/biosis.002.02.0101 . 
  5. ^ Schott, R.K.; Evans, D.C.; Goodwin, M.B.; Horner, J.R.; Brown, C.M.; Longrich, N.R. Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation. PLOS ONE. 2011, 6 (6): e21092. Bibcode:2011PLoSO...621092S. PMC 3126802 . PMID 21738608. doi:10.1371/journal.pone.0021092 . 
  6. ^ Lambe, L. M. New genera and species from the Belly River series (Mid-Cretaceous). Contributions to Canadian Paleontology, Geological Survey of Canada. 1902, 3: 25–81. 
  7. ^ Sullivan, R.M. A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) (PDF). Lucas, S.G.; Sullivan, R.M. (编). Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35. 2006: 347–365 [2016-11-26]. (原始内容 (PDF)存档于2007-09-27). 
  8. ^ Lambe, L.M. The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria. Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada. Series 3. 1918, 12: 23–36. 
  9. ^ Brown, B.; Schlaikjer, E.M. A study of the troodont dinosaurs with the description of a new genus and four new species. Bulletin of the American Museum of Natural History. 1943, 82: 121–149. hdl:2246/387. 
  10. ^ Sternberg, C.M. Pachycephalosauridae proposed for dome-headed dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., described. Journal of Paleontology. 1945, 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007. 
  11. ^ Chapman, R.E.; Galton, P.M.; Sepkoski, J.J.; Wall, W.P. A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras. Journal of Paleontology. 1981, 55 (3): 608–618. JSTOR 1304275. 
  12. ^ Longrich, N.R.; Sankey, J. & Tanke, D. Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretaceous Research. 2010, 31 (2): 274–284. Bibcode:2010CrRes..31..274L. doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002. 
  13. ^ Schott, R.K. Ontogeny, Diversity, and Systematics of Pachycephalosaur Dinosaurs from the Belly River Group of Alberta (学位论文). Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Toronto: 173. 2011.