鴨嘴龍科
鴨嘴龍科（Hadrosauridae）是鳥腳亚目恐龍的一科，是一群在中生代中後期逐漸繁盛的草食性恐龍，包括著名的副櫛龍、青島龍、山東龍、盔龍，化石發現於亞洲、歐洲、以及北美洲的下白堊紀地層。牠們是上侏儸紀至下白堊紀的禽龍類的後代，但是前肢明显缩小、後肢变得肥大，並擁有更加巨大的體型，尾部上下明显更加宽大，嘴巴像现代的鸭子一样有特殊扁平构造，也是因此得名。
鴨嘴龍科 化石时期：白堊紀晚期，
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| 短冠副栉龙的骨架，菲尔德自然史博物馆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 演化支： | †禽龍類 Iguanodontia |
| 演化支： | †橡树龙形态类 Dryomorpha |
| 演化支： | †直拇指龍類 Ankylopollexia |
| 演化支： | †硬棘龍類 Styracosterna |
| 演化支： | †鴨嘴龍形類 Hadrosauriformes |
| 总科： | †鴨嘴龍超科 Hadrosauroidea |
| 科： | †鴨嘴龍科 Hadrosauridae Cope，1869 |
| 模式種 | |
| †佛克鸭嘴龙 Hadrosaurus foulkii Leidy，1858
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| 演化支 | |
| 異名 | |
鴨嘴龍科可分為兩個亞科。賴氏龍亞科（Lambeosaurinae）頭頂有大型冠飾或管狀物，體型較為輕型，但是臀部至尾部依然很沉重寬大；鴨嘴龍亞科（Hadrosaurinae）頭頂缺乏冠飾或管狀物，少數物種有堅硬頭冠，身體非常巨大，除了蜥腳類的中型植食恐龍中屬於最大級別，体重也比同长度兽脚类至少重1/4以上，能依靠如同加寬擀麵杖一樣的尾巴對敵人進行掃蕩。
特徵
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鴨嘴龍科因牠們頭部類似現代鴨子的頭而著名。有些物種（如著名的大鴨龍）的頭顱前部呈平坦、寬廣狀的喙狀嘴，適合撕下亞洲、歐洲、北美洲等地森林的樹葉與樹枝。嘴部後方的數百個牙齒適合壓碎吞下的食物。這形成一個假設，這些牙齒是鴨嘴龍科在白堊紀繁盛的重要因素；相較之下，蜥腳類仍需要胃石來協助磨碎食物。
在2009年，古生物學家Mark Purnell研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性，他們以埃德蒙頓龍作為研究對象，分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們發現鴨嘴龍類具有相當獨特的咀嚼方式，不同於現今的任何草食性動物。現代哺乳動物的咀嚼方式，主要依靠靈活的下頜關節；鴨嘴龍類的上頜、顱骨之間，則有鉸鏈式關節。當鴨嘴龍類進行咀嚼時，上頜會往兩側撐開，而下頜則會相對地與下頜咬合[1]。
發現
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鴨嘴龍科恐龍是北美洲第一個確認的恐龍科；在1855-1856年，當挖掘牠們的牙齒化石時，也發現了第一個鴨嘴龍科足跡化石。約瑟夫·萊迪（Joseph Leidy）檢查這些牙齒，並建立了糙齒龍（Trachodon）、強龍等屬，其他屬還有傷齒龍、恐齒龍、古蜴甲龍。其中一種被命名為奇異糙齒龍（Trachodon mirabilis）。現在這些糙齒龍牙齒似乎應是很多角足亞目恐龍牙齒的混合物。在1858年，這些牙齒被萊迪命名為佛克鴨嘴龍（Hadrosaurus foulkii），以化石收藏家威廉·帕克·佛克（William Parker Foulke）為名。更多的牙齒被發現，形成更多的屬（包含現在被淘汰的）。
在1883年，愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）挖掘到第二個鴨嘴龍類骨骸，並命名為Diclonius mirabilis，但科普喜歡稱牠為奇異糙齒龍。但糙齒龍與其他化石不多的屬，使用越來越廣泛，當科普的Diclonius mirabilis架設於美國自然歷史博物館時，該骨骸標明為奇異糙齒龍。鴨嘴龍類恐龍被命名為糙齒龍科（Trachodontidae）。
在1908年，化石收集者查爾斯·斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）與他的三個兒子，在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的鴨嘴龍科標本（Edmontosaurus annectens），該標本被稱為“糙齒龍木乃伊”（Trachodon mummy）。這個標本被幾乎完整的保存下來，上附有一些肌肉；這也是第一具被發現仍留有肌膚的恐龍化石，之後由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。
由於斯騰伯格屬於科普的團隊，他也一直在幫忙科普尋找化石，科普與奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）競爭者命名新的物種，這個鴨嘴龍科化石被視為科普在化石戰爭中的一項勝利。
勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）在1917年建立埃德蒙頓龍屬，以命名在亞伯達省的埃德蒙頓組下層（現在的馬蹄峽谷組）發現的化石。鴨嘴龍科的系統呈混亂狀態，直到1942年理查·史旺·魯爾（ Richard Swann Lull）與尼爾達·萊特（Nelda Wright）提出鴨龍屬，將數個疑名歸類於鴨龍。科普在美國自然歷史博物館的架設化石改名為科氏鴨龍（Anatosaurus copei）。但是在1975年，鴨龍被移動到埃德蒙頓龍裡，因為鴨龍太類似帝王埃德蒙頓龍（E. regalis），帝王埃德蒙頓龍是埃德蒙頓龍的模式種；因埃德蒙頓龍較早命名，所以具有優先權。而原始的標本可能是隻年輕的埃德蒙頓龍。而鴨龍中的一種因為跟埃德蒙頓龍有明顯區別，所以成立獨立的大鴨龍屬。所以在1990年，美國自然歷史博物館中的架設標本被重新標名為科氏大鴨龍（Anatotitan copei）。
有些古生物學家在古新世岩層中發現了一個鴨嘴龍科的腿骨，但這可能重新修訂為來自白堊紀岩層[2]。
在1999年，北達科塔州的海爾河組出土了一個極為完整的恐龙木乃伊化石，目前被暱名為「達科他」。這個鴨嘴龍類化石的保存狀態良好，使科學家們可以估算牠們的肌肉，並發現牠們比過去所認知的還要健壯，可能可逃離掠食動物（例如暴龍）的追趕。與其他的恐龍化石不同，這個木乃伊化的化石具有完整的皮膚（並非皮膚痕跡）、韌帶、肌腱，可能還有內部器官。這個研究是借由全世界最大型電腦斷層掃描機所完成，該機器由波音公司所持有[3]。這個機器常被用來檢查太空梭引擎與其他大型物體的裂縫。研究人員希望藉由這機器，來了解這個化石的內部化石化狀況。他們發現每節脊椎骨之間都有約1公分的間隔，顯示這些骨頭之間可能有盤狀物或其他物質，可使脊椎更為靈活，並意味者牠們實際上比博物館所展示的標本還要長[4]。
分類與分類學
编辑系統發生學
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在1869年，愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）建立了鴨嘴龍科。自從被命名以來，鴨嘴龍科主要被區分為具有冠飾的賴氏龍亞科，以及缺乏冠飾的鴨嘴龍亞科。親緣分支分類法研究有助於分析鴨嘴龍科的彼此關係，導致數個族的產生，以用來提及每個類群。網路上常提及的鴨嘴龍科各族，到目前為止還沒正式地定義，或用在科學文獻上。在《The Dinosauria》第一版的非正式名稱裡，幾個族曾被簡略地提過，但沒有名稱。在這本90年代的參考資料裡，格里芬龍類包括鹽海龍、格里芬龍、鴨嘴龍、克里托龍；短冠龍類包括短冠龍、慈母龍；櫛龍類包括冠長鼻龍、原櫛龍、櫛龍；埃德蒙頓龍類包括大鴨龍、埃德蒙頓龍、以及山東龍[5]。
賴氏龍亞科也被非正式地分成副櫛龍族（副櫛龍）以及冠龍族（冠龍、亞冠龍、賴氏龍）。[6]在Evans與Reisz兩人於2007年的大冠賴氏龍重新敘述中，曾正式地提及副櫛龍族與冠龍族。冠龍族被定義為：親緣關係接近於冠龍，而離沃克氏副櫛龍較遠的所有物種；而副櫛龍族的定義為：親緣關係接近於沃克氏副櫛龍，而離冠龍較遠的所有物種。在這份研究中，副櫛龍族包含卡戎龍與副櫛龍，冠龍族則包含：冠龍、亞冠龍、賴氏龍、日本龍、扇冠大天鵝龍等物種[7]。青島龍與似凹齒龍則另成一個支系，可能還有匙龍[8]。
以下系統發生學列表，列出了目前被歸類於鴨嘴龍科與其兩亞科的大部分物種。鴨嘴龍科是有效的科，但卻不在2004年傑克·霍納的書籍《The Dinosauria》中的演化樹中出現[9]。在2007年對於大冠賴氏龍的重新敘述中[7]，鴨嘴龍科的物種達到最多。
鴨嘴龍科演化樹
编辑在1997年，凱薩琳·福斯特（Catherine Forster）在一個概述中首次將鴨嘴龍科定義為一個演化支，只包含鴨嘴龍亞科與賴氏龍亞科，以及牠們的最近共同祖先。在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）將鴨嘴龍科演化支定義為：包含櫛龍（屬於鴨嘴龍亞科）與副櫛龍（屬於賴氏龍亞科）在內的最小演化支，並在後來的版本中加入鴨嘴龍；鴨嘴龍是本科的模式屬，國際動物命名法委員會一定會將牠列入本科，但該屬狀況為疑名。在某些研究，塞里諾的定義會將少數著名鴨嘴龍類排除於本科外，例如沼澤龍與巴克龍，霍納等人在2004年將沼澤龍列入鴨嘴龍科中。
以下演化樹是根據傑克·霍納、大衛·威顯穆沛（David B. Weishampel）、凱薩琳·福斯特等人所者的《The Dinosauria》一書第二版[9]：
| 鴨嘴龍科 |
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鴨嘴龍亞科演化樹
编辑由於鴨嘴龍科的演化關係較少被研究，因此常出現不同版本的演化關係研究。在2007年，Terry A. Gates與Scott D. Sampson在命名紀念區格里芬龍（G. monumentensis）時，提出另一版本的鴨嘴龍亞科演化樹[10]：
unnamed
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賴氏龍亞科演化樹
编辑以下演化樹是根據Evans與Reisz在2007年對於大冠賴氏龍的重新敘述[7]：
| 鴨嘴龍科 |
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古生物學
编辑食性
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在2009年，古生物學家Vincent Williams、保羅·巴雷特（Paul Barrett）、Mark Purnell研究鴨嘴龍類的咀嚼方式與食性，他們以埃德蒙頓龍作為研究對象，分析數百顆牙齒的磨損痕跡。他們發現鴨嘴龍類可能以低矮植被為食，而非較高的植被[11]。他們建立出鴨嘴龍類的咀嚼模式，並推測這群動物主要以樹葉為食，而不是較堅硬的樹枝、莖[12]。在2008年，科羅拉多大學博爾德分校的學生Justin S. Tweet研究一個短冠龍的標本時，在胃部區域發現一團細微樹葉碎片[13][14]。Justin S. Tweet研究過這團細微樹葉碎片後，認為這個動物是以較高植被為食，而非低矮的植被[14]。對此，Mark Purnell表示胃部的食團不能準確地代表該動物的日常主食。
根據某些白堊紀晚期鴨嘴龍類的糞化石，顯示牠們有時以腐爛的樹木為食。樹木並非高營養的食物，但分解的樹木帶有真菌、以生物碎屑為食的無脊椎動物，卻是高營養價值的食物[15]。
大眾文化
编辑在電視影集《星艦奇航記：重返地球》（Star Trek: Voyager）的一集，航海家號的組員接觸一個名為沃斯人（Voth）的種族，其祖先是鴨嘴龍類，在恐龍滅亡前離開地球。
參考資料
编辑- ^ Boyle, Alan. How dinosaurs chewed. MSNBC. 2009-06-29 [2009-06-03]. （原始内容存档于2009-07-02）.
- ^ Fassett, J, Zielinski, R.A., and Budahn, J.R. (2002). Dinosaurs that did not die; evidence for Paleocene dinosaurs in the Ojo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico. In: Koeberl, C., and MacLeod, K. (eds.). Catastrophic events and mass extinctions: impacts and beyond. Special Paper - Geological Society of America 356:307-336.
- ^ (Reuters News) "Mummified dinosaur reveals surprises: scientists" 3 December 2007 （页面存档备份，存于互联网档案馆）.
- ^ SCHMID, RANDOLPH. 'Mummified Dinosaur May Have Outrun T Rex. Associated Press. Dec 3, 5:52 PM EST [2007-12-03]. （原始内容存档于2019-06-04）.
- ^ Weishampel, David B.; and Horner, Jack R. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 1st. Berkeley: University of California Press. 1990: 534–561. ISBN 0-520-06727-4.
- ^ Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. 1997: 69. ISBN 0-89950-917-7.
- ^ 7.0 7.1 7.2 Evans, David C.; and Reisz, Robert R. Anatomy and relationships of Lambeosaurus magnicristatus, a crested hadrosaurid dinosaur (Ornithischia) from the Dinosaur Park Formation, Alberta. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (2): 373–393.
- ^ Prieto-Márquez, A.; and Wagner, J.R. Pararhabdodon isonensis and Tsintaosaurus spinorhinus: a new clade of lambeosaurine hadrosaurids from Eurasia. Cretaceous Research. 2009,. online preprint. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.005.
- ^ 9.0 9.1 Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A. Hadrosauridae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 438-463. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Gates, Terry A.; Sampson, Scott D. A new species of Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) from the late Campanian Kaiparowits Formation, southern Utah, USA. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 151 (2): 351–376. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x.
- ^ Williams, Vincent S.; Barrett, Paul M.; and Purnell, Mark A. Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs,and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (27): 11194–11199. doi:10.1073/pnas.0812631106.
- ^ Bryner, Jeanna. Study hints at what and how dinosaurs ate. LiveScience. 2009-06-29 [2009-06-03].
- ^ Tweet, Justin S.; Chin, Karen; Braman, Dennis R.; and Murphy, Nate L. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. PALAIOS. 2008, 23 (9): 624–635. doi:10.2110/palo.2007.p07-044r.
- ^ 14.0 14.1 Lloyd, Robin. Plant-eating dinosaur spills his guts: Fossil suggests hadrosaur's last meal included lots of well-chewed leaves. MSNBC. 2008-09-25 [2009-06-03]. （原始内容存档于2012-10-26）.
- ^ Chin, K. The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?. Palaios. September 2007, 22 (5) [2008-09-10]. doi:10.2110/palo.2006.p06-087r.