原赖氏龙属
原赖氏龙（属名：Eolambia，意为“破晓的赖氏龙亚科”）是植食性鸭嘴龙超科的一属恐龙，来自白垩纪晚期之初的美国。底下包含单一物种：卡萝尔琼斯原赖氏龙（E. caroljonesa），于1998年由古生物学家詹姆斯·柯克兰所命名。原赖氏龙的正模标本是在1993年由卡萝尔和拉马尔·琼斯（Carole and Ramal Jones）发现，种名即纪念前者。自此之后，包括成体与幼体的数百具骨骼相继被发现，几乎涵盖整副骨架的所有部位。所有标本都是来自犹他州埃默里县的雪松山组穆森图奇段（Mussentuchit Member）地层。
原赖氏龙属 | |
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| 头骨重建图（A）与头部复原图（B） | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 演化支： | †禽龙类 Iguanodontia |
| 演化支： | †橡树龙形态类 Dryomorpha |
| 演化支： | †直拇指龙类 Ankylopollexia |
| 演化支： | †硬棘龙类 Styracosterna |
| 演化支： | †鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes |
| 总科： | †鸭嘴龙超科 Hadrosauroidea |
| 属： | †原赖氏龙属 Eolambia Kirkland, 1998 |
| 模式种 | |
| †卡萝尔琼斯原赖氏龙 Eolambia caroljonesa Kirkland, 1998
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原赖氏龙是家族中的大型物种，身长约6米。虽然它与亚洲的鸭嘴龙超科如马鬃龙、原巴克龙、乔伊尔齿龙近缘，其头骨、脊椎、肢骨特征显示，可能其实与北美洲的始鸭嘴龙更为近缘。根据方骨和肩胛骨的笔直度判断这群物种构成鸭嘴龙超科一群单系、特有种的辐射适应演化支。虽然原赖氏龙与鸭嘴龙科、尤其是赖氏龙亚科有诸多相似特征，导致最初曾被鉴定为其中一员，但后来这些相似性都被否定，可能只是趋同演化或错误鉴定。
原赖氏龙可能生活在潮湿泛滥平原的湖泊边缘森林环境，以蕨类、裸子植物、开花植物为食。从穆森图奇段沉积物中的交替带反映出，湖泊水平面随时间演进而变化，是因为地球岁差引起的周期性干湿循环。原赖氏龙在幼年时可能被居住在湖泊水域的大型鳄形超目所猎捕。随着年龄增长，体型将使鳄类无法再构成威胁，而约八至九岁的成熟个体将被如新猎龙科的西雅茨龙之类的大型兽脚类所掠食。
发现历史 编辑
最初的发现与叙述 编辑
1979年彼得·高尔顿和詹姆斯·詹森叙述了一块破碎的右股骨，标本编号BYU 2000，属于一种鸭嘴龙类恐龙，发现于犹他州拱门国家公园中属于雪松山组的沉积层中。虽然保存很差，却与同一论文叙述的第二个北美股骨一起，成为全世界第一个下白垩纪鸭嘴龙类标本，意义重大。高尔顿和詹森推测未来将能在该地层发现更完整的鸭嘴龙类遗骸。[1]在犹他州埃默里县代尔堡附近的圣拉斐尔涌浪西部地区的小型脊椎动物采石场也发现了数种鸭嘴龙类牙齿，并于1991年由杰麦可·帕里许（J. Michael Parrish）叙述。后来在1993年，卡萝尔·琼斯（Carole Jones）和她的丈夫拉马尔·琼斯（Ramal Jones）在涌浪西北地区的化石点发现了破碎骨骼。他们将该地点引起了唐诺·伯格（Donald Burge）的注意，他是当时东犹他历史博物馆大学（CEUM）的校长。这个过去被称为“CEUM Locality 42em366v”的化石点，于是就被改名为“卡萝尔点（Carol's Site）”已作纪念。化石目前保存为编号CEUM 9758标本，是一只成年鸭嘴龙类的部分骨骸，包括部分头骨、脊椎、坐骨、腿部。CEUM 5212发现于卡萝尔点附近，是一个成体的部分头骨与前肢。[2]CEUM 8786后来也在卡萝尔点发现，是一个成体左股骨，直到2012年之前都未被叙述。[3]
与此同时，俄克拉荷马自然史博物馆（OMNH）在涌浪西南处的挖掘活动发现了属于同种鸭嘴龙类的遗骸。[2]OMNH发现的标本起初包括来自五个地点的六只个体：OMNH v237地点有两个幼体骨骼，包含脊椎、肩胛骨、尺骨、髂骨、坐骨以及后肢材料；OMNH v824地点有一个部分幼体骨骼，包含部分头骨、前后肢与一个背椎；OMNH 27749标本是来自OMNH v696地点的荐骨和坐骨；OMNH 24389标本是来自OMNH v214地点的坐骨；OMNH 32812标本包含来自OMNH v866地点的肩胛骨、两个尾椎及其他尚未挖出的材料。OMNH也在数个采石场进一步发现了鸭嘴龙类牙齿。OMNH的理察·西费利（Richard Cifelli）授权让詹姆斯·柯克兰来研究采集到的标本。[2]柯克兰于1994年古脊椎动物协会的年度研讨会会议摘要中，对标本进行了初步叙述。[4]
1998年，柯克兰在新墨西哥自然历史与科学博物馆公告发表的论文中正式将标本命名为新属原赖氏龙及其模式种兼唯一种卡萝尔琼斯原赖氏龙（Eolambia caroljonesa）。属名由希腊文字首eos／ἠώς（“黎明、破晓”，代表“早期”之意）加上后缀lambia（源自于赖氏龙，以加拿大古生物学家劳伦斯·赖博为名）构成。整个属名的意思是“早期的赖氏龙亚科”，代表可能属于最基础的赖氏龙亚科位置。而种名纪念发现者卡萝尔·琼斯。原赖氏龙的名字是由古生物艺术家麦克·史奎普尼克所提名，以取代柯克兰在1998年论文之前原先使用的非正式名称卡萝尔琼斯原鸭嘴龙（"Eohadrosaurus caroljonesi"）。[2]
后续发现 编辑
自1998年起陆续有许多挖掘活动发现更多属于原赖氏龙的骨骼。它现在成为森诺曼阶至桑托阶时期所知最完整的禽龙类。已采集的化石几乎涵盖整个骨架的每个部位。在埃默里县南边的采石场发现了至少十二只个体，包括至少八只幼体，有头骨及其他身体骨骼。[5]该采石场被称为“西费利2号卡萝尔琼斯原赖氏龙采石场（Cifelli #2 Eolambia caroljonesa Quarry）”，或较正式的称作“CEUM locality 42em432v”。埃默里县南边另一处采石场“柳泉8号采石场（Willow Springs 8 quarry）”／“CEUM locality 42Em576v”保存了至少四只幼体。来自这些采石场的化石于2012年由柯克兰与安德鲁·麦当劳（Andrew McDonald）、约翰·伯德（John Bird）、彼得·多德森一同叙述，同时根据新标本列出了更新版的鉴定特征。[3]
西费力2号采石场发现的一具标本，编号CEUM 34447的右齿骨，与其他原赖氏龙成体及幼体标本相比之下，显得不太寻常。在其他个体中，齿骨中心点深度与总长度比值通常介于0.19至0.24，CEUM 34447却有0.31异常地深。齿骨前端也没有明显变深，于是缺乏原赖氏龙齿骨的其中一项鉴定特征。然而标本有另一个鉴定特征，为下颌骨喙状突（coronoid process）前端扩张。虽然这个标本可能是原赖氏龙的一只变异个体，麦当劳等人表示它可能是另一种与原赖氏龙齿骨形态不同的独特鸭嘴龙类（但采石场中的任何其他材料都没有证据支持）。于是他们将此标本视为鸭嘴龙类未定物种。[3]
2009年至2010年期间，在犹他地质调查局的同意下，菲尔德自然史博物馆也在埃默里县南方展开了考察活动。这次挖掘在“FMNH locality UT080821-1”／“Akiko's Site”（由Akiko Shinya于2008年发现的化石点）进行。过程中挖出了167块关节脱落、彼此关联靠近的骨骼，并包裹在两块石膏中采集下来。其中一块石膏包括骨盆与脊椎，标本编号为FMNH PR 3847；于2017年由麦当劳与泰瑞·盖茨（Terry Gates）、林塞·赞诺（Lindsay Zanno）、彼得·马克维奇（Peter Makovicky）一同叙述。另一个由菲尔德博物馆发现的化石点为“三峰采石场（Triple Peak quarry）”／“FMNH locality UT130904-2”，产出超过400块骨骼、至少四只个体的骨床。[6]
地质定年 编辑
所有原赖氏龙的发现地都属于雪松山组的穆森图奇段（Mussentuchit Member），其成分主要由交错的浅灰色至灰色泥质砂岩及泥岩层构成，同时也显示出两个独立河道系统的沉积物。系统下方由四层构成，分别为：泥质砂岩、细粒砂岩、粉沙质泥岩、细粒砂岩，后两层为植物残留物。西费力2号采石场与此系统有所关联。上部系统为绿色细粒砂岩。穆森图奇段还有三层属于火山灰沉积物的皂土黏土层，分别为白灰色、黄色、棕褐色。这几层中间部分穿过西费力2号采石场。[5]皂土亦出现于整个穆森图奇段砂岩中。[6]西费力2号采石场的骨骼本身被染黑，由方解石、石英、黄铁矿、碳酸根－羟磷灰石所取代。[5]
孢粉学[7][8][9]、巨植物群及无脊椎动物研究[10]起初认为雪松山组最上层（含穆森图奇段）年代可追溯至阿尔比阶。[2]1997年由西费力等人所作的雪松山组上层火山灰中的透长石结晶氩－氩定年得出年代为9700万±100万年前，当时被认为在阿尔比阶至森诺曼阶交界不久之后，与上覆的达柯塔组为早森诺曼阶相近。[11]后来于2007年，詹姆斯·盖瑞森（James Garrison）等人将通过西费力2号采石场的火山灰层（可能与先前西费力等人鉴定的为同一层）定年为9670万±500万年前。在大致接近的水平面上，两项研究估计彼此一致，支持了原赖氏龙来自森诺曼阶。盖瑞森等人还重新分析整个穆森图奇段的花粉结构，得出整体年代横跨了阿尔比阶－森诺曼阶交界。[5]
叙述 编辑
原赖氏龙是种大型鸭嘴龙超科。最初估计头骨长度落在1米，[2]但这是被比例过长的鼻部所误导，后来发现额外材料便被纠正。[3]2016年格雷戈里·保罗估计原赖氏龙身长6米及体重1吨，[12]与2012年托马斯·霍茨所估计的6.1米身长相符。[13]较早的2008年，一个成年个体标本被测量身长5.2米及臀高2米。[5]
头骨 编辑
原赖氏龙不具头冠的头骨整体形状与马鬃龙、原巴克龙相似。吻部前端非常粗糙，由许多孔洞所穿透。每个前上颌骨尖端有两个齿状结构称为小齿（denticles），也可见于近缘的原巴克龙。再往后前上颌骨下枝后部突然上突关住后面的鼻孔，如同原巴克龙、始鸭嘴龙及其他鸭嘴龙类。此部分关节与上颌骨两根指状突相连，类似始鸭嘴龙。上颌骨体本身不具凹陷或任何眶前孔的痕迹，如同马鬃龙、始鸭嘴龙和其他鸭嘴龙类。其中一项用来鉴定原赖氏龙的特征是上颌骨齿列侧视轮廓呈凹形，近似于马鬃龙、原巴克龙、数种其他鸭嘴龙形类，但与始鸭嘴龙不同。[3]
如同原巴克龙和其他鸭嘴龙类，上颌骨背侧以指状突与颧骨（构成眼眶及颞颥孔下缘）的凹槽吻合相连。颧骨下缘在颞颥孔水平以下有个坚硬凸缘，也可在马鬃龙、原巴克龙、始鸭嘴龙、其他数种鸭嘴龙类观察到。颧骨上方与眶后骨相连，其与眼窝相邻处表面粗糙（如同始鸭嘴龙），但侧面则显得光滑。头骨后部，方骨与鳞状骨以一个上视呈D字形的关节相连。左右鳞状骨可能彼此完全接触，只有背侧被顶骨的一个小突起分隔开来。构成头骨后部上区的上枕骨平坦且近乎垂直，如同原巴克龙和其他鸭嘴龙类的情况。[3]
和前上颌骨一样，前齿骨也有小齿。有个突出的内背侧突起，是为片状结构，也可于原巴克龙和其他鸭嘴龙类观察到。数个额外的片状小齿出现于内背突两侧，亦见于原巴克龙。前齿骨后面与齿骨（构成下颌主要部分）关节相连。在前齿骨与齿骨关节相连处之间、齿骨第一颗牙齿的位置有个小型牙间隙，也在马鬃龙、原巴克龙和其他鸭嘴龙类观察到。齿骨前部有特征性的加深，如同始鸭嘴龙、豪勇龙、巴克龙。齿骨外表面有两个突起，其中一个属于喙突，如同原巴克龙和其他鸭嘴龙类。与始鸭嘴龙和其他数种鸭嘴龙类相似，但与原巴克龙不同的是，喙突只有前端加厚。如同马鬃龙、原巴克龙和其他数种禽龙类，上隅骨侧边、位于齿骨后方处有个小孔。[3]
与其他禽龙类相似的是，原赖氏龙的牙齿排列呈紧密间隔与互相紧锁的环列。无论何时，32个上颌骨齿槽每个都包含三颗牙齿，而30个齿骨齿槽每个都包含四颗牙齿。其中每个齿槽中的两颗牙齿都是像原巴克龙一样的汰换性牙齿，其他则是主要功能性的牙齿。每个功能性牙齿都有个磨耗面。就像原巴克龙、公婆泉龙、始鸭嘴龙和其他鸭嘴龙类，每个上颌骨齿冠只有一道嵴，略微偏向嘴部中线；每个齿骨齿冠的特征为有个主嵴和一道靠近嘴部中线的副嵴，这种状况也存在于始鸭嘴龙和其他鸭嘴龙类。所有齿冠的前后缘都长著细小的小齿状锯齿边缘，也见于原巴克龙。[3]
脊柱 编辑
如同马鬃龙、原巴克龙、公婆泉龙、其他硬棘龙类，原赖氏龙的颈椎大幅双后凹（opisthocoelous），即前端大幅突出、后端大幅凹入。不寻常的是，第三颈椎前端位置稍高于后端，其他脊椎都未观察到此情况。其他更后面的颈椎在加长的关节突之间有着更大角度，称为后关节突（postzygapophyses）。横突（transverse processes）也加长，上还有进一步的关节突：圆润的附突（parapophyses）和杆状上横突（diapophyses）。在最后面的颈椎中，有个深凹将后关节突隔开，神经棘前缘陡峭，构成突出的尖刺状突起。[3][6]
最前面几节脊椎与颈椎相似，但神经棘较高、更像叉状。其余背椎为两端平坦（amphiplatyan），除了神经棘较高、更偏矩形，后关节突的加长程度较少、更偏基座状。附突为凹陷而非突起，由横突位移至神经弓，位于横突和关节突之间，称为脊椎前部的前关节突（prezygapophyses）。然而在最后几节背椎中，附突移回横突基部。[3]在第三或第四背椎，附突位置非常接近神经即与椎体之间的缝线，与其他背椎不同，但和埃德蒙顿龙的前几节背椎相似。分隔前关节突的中脊在后部背椎变得更加突出，也很像埃德蒙顿龙。[6]
在目前已知的原赖氏龙标本中，保存最佳的荐骨有七节脊椎。有鉴于这只个体尚未成熟，而鸭嘴龙类荐椎数目会随着年龄增长而增加，因此推测成体会有更多节荐椎。[2]尾椎为前后端都凹入的双内凹（amphicoelous）形式。具有基座状的前关节突与片状的后关节突，后者由一道凹陷所隔开。在中部和后部尾椎，前关节突延长呈杆状，而后关节突收缩。此外，神经棘从矩形转变成大幅弯曲（前凹后凸），椎体更为加长，横突也消失。[3][6]
肢骨和肢带 编辑
如同原巴克龙，原赖氏龙的肩胛骨几乎呈矩形，侧边直，与末端几乎成直角。肱骨朝中线弯曲，肱骨上的三角肌嵴明显增厚。肱骨与桡骨连接的关节外表面有个圆形隆起。尺骨与桡骨都相对笔直。尺骨顶部有三个刺，称为鹰嘴突及两个额外的三角形凸缘。同时桡骨顶端有个平坦的内表面，底端内表面有明显的平坦处，两处都与尺骨关节相连。手部有五指。掌骨中，第二掌骨弯曲，第三掌骨笔直，第四掌骨大幅弯曲。如同禽龙、原巴克龙以及其他基础禽龙类，第一指爪呈现独特的圆锥状。第二及第三指爪呈蹄状，其中第三指爪两侧有粗糙的凸缘，也是与其他禽龙类共有的特征。[3]
髂骨预臼（preacetabular）（髋臼前面的位置）突具有水平向的靴状，与突起底部构成一钝角；此外，骨顶缘外突以构成骨底缘上位于髂骨－坐骨关节的环；此特征亦见于原巴克龙和其他禽龙类。[3]以禽龙类的髂骨来说，髋臼本身相对大型。[14]延髂骨顶面出现一个独特的凸缘，这个特征与来自木藤组的未命名鸭嘴龙类共有。髂骨后臼（postacetabular）（位于髋臼之后）突后部渐细，顶缘无断裂。耻骨前突向前扩展，如同原巴克龙、公婆泉龙和其他禽龙类。成体坐骨轴是典型地直（而幼体坐骨轴弯曲，为禽龙类较常见的状况），轴底部有个收缩地耻靴向前扩展。[3][6]
股骨和肱骨一样弯曲，但前者朝外。但股骨下半部典型地直。股骨中间的第四转子纵向高且呈三角形，类似原巴克龙、公婆泉龙和其他禽龙类，但与更基础的鸟脚类不同。胫骨腓骨和尺骨桡骨一样也有直的轴，彼此关节互相连接；腓骨底部粗糙突起刚好符合胫骨底端胫嵴后两个球状髁之间的空间。胫骨顶部粗糙，代表股骨和胫骨之间有软骨罩的存在。脚部有四趾。如同掌骨的情况，第二跖骨弯曲，第三跖骨直，第四跖骨大幅弯曲。脚趾非常厚实，接近每根脚趾末端的最后一节趾骨都特别粗壮。如同手部的第二、三指，脚部第二、三、四趾宽阔平坦并呈蹄状。[3]
分类 编辑
最初鉴定为鸭嘴龙科 编辑
在柯克兰最初的叙述中，他认为原赖氏龙属于鸭嘴龙科，以大卫·魏尚沛、大卫·诺曼、丹·奎戈瑞斯库（Dan Grigorescu）1993年的定义为依据。魏尚沛等人以七个共同特征来定义鸭嘴龙科：①上颌骨升突向上扩张②缺乏将方骨与方轭骨分隔开来的副方孔（paraquadrate foramen）③隅骨在下颌内面的位置④上隅骨缺乏上隅孔⑤上颌骨牙齿狭窄⑥每个齿位长著三颗或更多颗牙齿⑦肩胛骨上缘的缩减。[15]在原赖氏龙中可观察到第①⑤⑥⑦个特征，其余因材料缺乏而未知。柯克兰进一步将原赖氏龙归入真鸭嘴龙类（Euhadrosauria），根据魏尚沛等人的定义，包含鸭嘴龙科内主要两个分支：鸭嘴龙亚科和赖氏龙亚科的共同祖先、及其所有后代。[15]他的分类以五项特征为依据，原赖氏龙全部都有：①前上颌骨有小齿突②方骨与下颌的关节狭窄③齿骨牙齿狭窄④每颗牙齿上都有单一边缘隆突⑤肱骨三角肌嵴呈角度。[2]
在鸭嘴龙科中，柯克兰进一步认为原赖氏龙要么是赖氏龙亚科的基础物种、要么与赖氏龙亚科互成姊妹群。他鉴定出原赖氏龙与赖氏龙亚科共有的六项特征，为后来其他许多研究所沿用：[15][16][17][18]①前上颌骨缺乏孔洞②至少一部分鼻孔被前上颌骨包围着③上颌骨板状物的发育④尾椎神经棘非常高⑤肱骨的坚韧性⑥成体坐骨有大型靴状底座。柯克兰发现另外两项特征将无头冠的原赖氏龙与其他有头冠的赖氏龙亚科区别开来，这些被认为与头冠发育有关：①鼻腔高于眼眶②顶骨缩短。若原赖氏龙属于赖氏龙亚科，则后者将需要被重新定义以排除以上两项特征。或者如果原赖氏龙是赖氏龙亚科的姊妹群，它将代表着鸭嘴龙科中鸭嘴龙亚科与赖氏龙亚科之间的差异形态。这种可能性由原赖氏龙荐骨底部有沟槽所支持，柯克兰认为这是鸭嘴龙亚科的一项关键性特征[17][18]——虽然甲龙类和角龙类也有这种趋同演化出的特征。[2]
为了支持赖氏龙亚科与原赖氏龙的关联性，柯克兰进行了一项种系发生学分析，其得出的演化树将原赖氏龙对应放到赖氏龙亚科的基础位置，如下所示。虽然柯克兰引用了证据作为支持，他还是指出了一项看起来不连贯的特征。如同在他最初叙述的幼体髂骨上观察到的情况，髂骨上用来限制股骨大转子的突起物——反转子（antitrochanter），比基础鸭嘴龙科预期的发育程度还要更差。麦可·布雷特·瑟曼（Michael Brett-Surman）指出成体可能有发育较佳的反转子。另一方面，进阶型赖氏龙亚科亚冠龙就算在刚孵化阶段即有发育良好的反转子。柯克兰提出基础鸭嘴龙科在生长过程中，反转子的发育可能比进阶鸭嘴龙科（如亚冠龙）来得更晚的可能性。[19]于是他表示原赖氏龙的成体标本将可解决此疑问。[2]
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重新鉴定为非鸭嘴龙科 编辑
2001年，杰森·黑德（Jason Head）根据俄克拉荷马自然史博馆保存的原赖氏龙标本重新检验其种系发生学位置。他意识到柯克兰提到原赖氏龙拥有所谓的赖氏龙亚科特征不是错误就是可疑的。如黑德所述，前上颌骨其实有一个孔洞；前上颌骨仅有底缘与鼻孔接壤；上颌骨前面除了板状物还有两个指状突起；尾椎的高神经棘也可在非赖氏龙亚科的豪勇龙和巴克龙身上观察到；且坐骨末端扩张也可见于弯龙、禽龙、豪勇龙、计氏龙、巴克龙，代表这是禽龙类的祖征，而到鸭嘴龙亚科才失去。[18]虽然ML·卡萨诺瓦斯（M.L. Casanovas）等人于1999年的研究将赖氏龙亚科描述为坐骨末端有扩张的靴状突而非棒状，[20]黑德反驳道冠龙和赖氏龙[21]的坐骨末端没有像曼特尔龙或豪勇龙来得那么扩张。[14][22]
黑德还证实原赖氏龙牙齿比柯克兰原先假设的更宽及更不对称，并指出虽然柯克兰最初所述成体标本每个齿位有三颗或以上的牙齿是正确的[3]，但亚成体每个齿位却仅有两颗牙齿，这与鸭嘴龙科不同。[14]黑德进一步表示原赖氏龙有七节荐椎，不像进阶型鸭嘴龙科有八节或更多，且其反转子发育程度比豪勇龙、高吻龙还要更差。[23]对OMNH标本的检验进一步显示，髂骨后髋臼区域未构成明显的突起，底部与股骨间的关节也不突出，此两项特征都将原赖氏龙与更进阶的禽龙类如鸭嘴龙科区别开来。于是黑德得出结论为，原赖氏龙是鸭嘴龙超科的基础物种，位于鸭嘴龙科之外，种系发生学分析并支持它是与原巴克龙近缘的非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科。[14]
后续研究 编辑
2004年，诺曼首次将原赖氏龙包含进一份全面性的禽龙类种系发生学分析，收录于其著作《恐龙 (书籍)》第二版中关于禽龙类的章节。他发现原赖氏龙是高吻龙的姊妹群，两者都比始鸭嘴龙、原巴克龙、鸭嘴龙科还基础。[24]同一章节中，杰克·霍纳、魏尚沛、凯瑟琳·佛斯特另外对鸭嘴龙科进行种系发生学分析，同样包含进原赖氏龙。他们再次发现原赖氏龙的确是非鸭嘴龙科的鸭嘴龙超科，但这次将它与始鸭嘴龙互成姊妹群。虽然黑德根据共有衍征定义特别重新定义了鸭嘴龙科来包含进始鸭嘴龙，[14][25]霍纳和同事则采用了另一项以分类学为准则的定义，将始鸭嘴龙与原赖氏龙一并排除在外。他们还定义了将原赖氏龙与其他鸭嘴龙科区别开来的特征：齿骨牙齿上有粗糙的小齿突、喙突略微扩张。[26]
在接下来的几年中，原赖氏龙的种系发生学分析持续存在着差异。在2009年汉斯·戴尔特·苏伊士和亚历山德·阿维叶诺夫（Alexander Averianov）叙述列弗尼斯氏龙的论文中，发现相较于高吻龙和原巴克龙，始鸭嘴龙占据着中间程度的位置，并与福井龙互成姊妹群。[27]与此同时，2010年亚伯特·皮耶妥·马奎兹（Albert Prieto-Márquez）和马克·诺瑞尔以霍纳等人的结论作为基础的研究发现原赖氏龙反而才是始鸭嘴龙的姊妹群。他们还指出原赖氏龙有哪些特征是与鸭嘴龙科趋同演化的：牙齿上单一隆突的存在；前齿骨外角大致接近方形；与方轭骨关节相连的沟槽中心点大致位在方骨表面的一半位置（由上而下低于骨头高度60％）。[28]2012年，霍茨将原赖氏龙与高吻龙一同归类为直拇指龙类的原始物种。[13]
2012年，麦当劳对禽龙类进行了种系发生学分析，当中参考了原赖氏龙的新标本资讯。与过去研究不同的是，他发现原赖氏龙与原巴克龙互成姊妹群。这样的近缘关系是以两项共有衍征为依据：方骨除了后弯的顶端外，整体上是呈笔直的；肩胛骨顶缘和底缘近乎平行。[3]2014年郑文杰等人在叙述薄氏龙新标本的研究中，将金塔龙也纳入以上姊妹群。[29]而2015年何塞·珈斯卡（José Gasca）在德拉帕伦特龙的种系发生学研究中，则采纳麦当劳原本的分类版本。[30]但之后麦当劳进一步大幅修改了他的种系发生学数据库，为准备于2017年描述新的FMNH标本。如同霍纳等人、皮耶妥·马奎兹与诺瑞尔的研究，麦当劳等人发现原赖氏龙与始鸭嘴龙互成姊妹群，两者都位于鸭嘴龙形态类的基础位置，结果如下方支序图所示。[6]依照麦当劳2012年版的数据库，法兰西斯科·韦笃（Francisco Verdú）于2015年及2017年的禽龙分类研究中独立完成了相似的结果：[31][32]原赖氏龙与始鸭嘴龙及黑亚瓦提龙近缘；但麦当劳2017年的研究则发现最后者较为衍化。[6]
| 鸭嘴龙形类 Hadrosauriformes |
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2018年泰瑞·盖茨（Terry Gates）等人叙述了与高吻龙来自同一地区的禽龙类新属乔伊尔齿龙，过去被认为是原赖氏龙的近亲。他们的种系发生学分析以诺曼2015年的数据库为依据，发现乔伊尔齿龙是原赖氏龙的姊妹分类单元。这项分析未采用常见的原赖氏龙＋始鸭嘴龙姊妹群。这种亲缘关系有三个特征来支持：一个是梯形枕骨，另外两个是牙齿的共有衍征。这两属相对于其他鸭嘴龙形类的分类位置取决于，乔伊尔齿龙有无眶前孔，虽然正模标本的幼体有一个孔，但不排除成年后该孔会逐渐闭合的可能性。以下两个演化树，分别使用盖茨等人前述的特征有无来区分，其中前者形成一个大的多分支：[33]
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A版本：乔伊尔齿龙眶前孔还在[33]
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B版本：乔伊尔齿龙的眶前孔后来封闭[33]
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古生物学 编辑
蛋壳碎片连带单独的牙齿曾在数个地方发现过，可能属于原赖氏龙。这些蛋壳表面有网状纹路，厚度约2毫米。[2]
发育 编辑
因为原赖氏龙从幼体到成体都有为数众多的化石发现，对于了解它们的成长过程变化提供了充分的证据记录。上颌骨牙齿数量随着年龄增长而增加，从幼体的23颗增至成体的33颗。齿骨的牙齿也呈现类似的增长模式，从幼体的18－22颗增至成体的25－30颗。虽然幼体齿骨牙齿的齿冠上缺乏次生脊，但在成体中出现非常细微的次生脊。[3]如柯克兰的研究所述，坐骨脚的靴状突尺寸也随年龄增长而增加。[2]坐骨轴的笔直度也可能有所变化，如同FMNH标本显示出的情况。[6]
2017年麦当劳等人记载了针对FMNH PR 3847标本的其中一根肋骨进行的骨骼组织学分析成果。肋骨内部基质发生了大幅度的骨重塑。骨髓腔（骨髓储存处）以含有大量骨穴空腔为明显特征。在骨骼的外表面上，骨单位几乎彻底取代了骨头的内部空间；骨骼分层生长在内部更加明显，可观察到五条成长停滞线（lines of arrested growth，LAGs）。髓质区可能有第六条成长停滞线，但范围相对受到局限，使得较难鉴定。[6]
因为成长停滞线会在骨重塑过程中被抹除，代表实际上的成长停滞线数目可能被大幅低估。麦当劳等人在检验标本时估计在每两条仍可见的成长停滞线之间的间隙中，至少还有三到四条已消失的成长停滞线。这代表着该动物死亡时只有八到九岁。越接近骨骼外表面，成长停滞线之间的间隙明显变小，显示出成长正逐渐趋缓，但外部基本系统（指一系列紧密排列的成长停滞线）的缺乏则代表成长尚未停止。以上情况符合身体其他部位的未成熟迹象，如颈椎、背椎神经棘与椎体之间的缝线尚未愈合，以及荐骨椎体与对应肋骨间的缝线尚未愈合。[34]整体来看，原赖氏龙的成熟速率与亚冠龙、慈母龙差不多，约七至八年。[6][35][36]
古生态学 编辑
环境与埋藏学 编辑
穆森图奇段的沉积学数据显示原赖氏龙生活于一个排水不良的泛滥平原，环绕着一系列大型、恒久的湖泊。湖泊水位高低间的波动规律大约落在21000年的米兰科维奇循环，由地轴自转的岁差所驱动。这样的循环模式反映于现在岩石沉积物中的泥质砂岩与泥岩交替层。干涸时期，裸露的湖床构成一大片无植物生长的宽阔滩地。湖床泥裂产生出碎屑岩，而有机碎屑和尸体残渣随着湖水消退散落于水岸边。与此同时当海侵期间，小河流入泛滥平原，形成生物扰动并汰换掉旱季沉积的碎屑。[5]
穆森图奇段发现的遗骸大多是关节脱落及四散的，完整骨骼相对罕见。虽然湖泊没有直接破坏骨头，但由于埋藏过程的时间拉得特别长，不利于良好保存。在埋藏之前骨骼材料可能已经被清除者破坏，例如西菲力2号采石场发现的原赖氏龙胫骨上有齿痕。湖泊回涨可能偶尔形成沼泽，但持续时间不足以困住及保存较大型脊椎动物。水流作用似乎在西菲力2号采石场的原赖氏龙骨骼沉积过程发挥影响，它们主要沉积的方位（相对北方）为28°、69°、93°、131°、161°。除了69°和93°可能代表河水流向，其余角度皆大致与湖边平行，显示出湖泊流向。[5]
丰富的植物碎屑，加上缺乏内流沉积物，代表在穆森图奇段沉积期间，当地属于相对潮湿的气候环境。与当地较古老的沉积物形成明显的对比，后者呈石灰质，其厚度显示干旱期长达10000年之久。古气候重建支持这些理论：莫里海（Mowry Sea）自北方渗入（最终将形成西部内陆海道），造成原本偏干燥的温带大陆型气候，逐渐被潮湿的温带海洋气候所取代。[37]根据全球气候模式显示，穆森图奇的古纬度为46°N，表面均温为40－45°C，比现代暖约6－8°C。[5][38]
生态系 编辑
穆森图奇沉积层盛产鳄形超目，以发现牙齿为主。已知最大的牙齿被归入大头鳄科；[a]牙齿宽阔、基部呈圆形，某些带有纵脊。[6]这些大型鳄类至少有能力掠食岸边的原赖氏龙幼体。发现的湖边化石包含大量幼体标本支持此理论；以鳄类来说无法对体型较大的成体造成威胁。[5]此外亦发现较小颗的鳄类牙齿，呈现出两种不同形态：带脊的卵圆形被归入伯尼斯鳄的两个物种；[5][a]收缩三角形带有厚纹饰被归入阿吐波鳄科。[11][40][a]然而有鉴于这些牙齿平均尺寸偏小，且某些鳄类同时存在着多种形态的牙齿，[39]实际上可能都属于同一物种。[6]
同样由菲尔德博物馆团队发掘的[6]新猎龙科西雅茨龙[41]可能对较大只的原赖氏龙造成威胁。[5]穆森图奇段还有数种较小型的手盗龙类，包含驰龙科、近爪牙龙、理察伊斯特斯龙，它们可能占据着食腐动物的栖位。[40]至于植食性恐龙方面，有出土于卡萝尔点的结节龙科活堡龙，位置接近原赖氏龙的模式标本。[42]还发现更多属于基础鸟脚类的牙齿，曾由西菲力于1999年提及为厚头龙类或有齿鸟类。[5][40]此外来自两种不同鸟脚类：一种奔山龙亚科和一种基础禽龙类的更完整遗骸至今尚未发表。[43]一种巨型偷蛋龙类也与属于角龙类和蜥脚类的牙齿一同被发现。[40][44][6]
较小型的鳄类可能食用鱼类，它们的发现以鳞片和牙齿为主，包含燕𫚉目的Baibisha；[40]一种未定新鳍亚纲；旗背鱼类的某种鳞齿鱼；一种与福鳄有关的雀鳝科；[6]坚齿鱼科的Stephanodus；弓鳍鱼目未定种。亦有发现未定有尾目（蝾螈）和哺乳类。至于植物方面，花粉标本显示穆森图奇湖泊周遭分布着一片层状森林，以桫椤目、南洋杉属、松柏门构成林冠；下层长著蕨类、裸子植物、被子植物。湖泊等水域也会出现藻类。[8][45]这些植物为当地的植食性恐龙如原赖氏龙提供了充沛的食物来源。[5]
古生物地理学 编辑
柯克兰、西菲力等人指出，穆森图奇段的动物相（禽龙类、厚头龙类、角龙类）与同时期的亚洲动物相有非常高的相似程度。他们表示原赖氏龙属于森诺曼阶亚洲恐龙迁徙涌入北美的一个实例，这些外来种取代了早期多样性低落的原生种动物相。[2][11]原赖氏龙与原巴克龙（黑德的种系发育分析）、福井龙（苏伊士及阿维叶诺夫的种系发育分析）的近缘关系支持此理论。[3][14][27]
然而霍纳等人、皮耶妥·马奎兹、麦当劳等人的研究结果则与此理论矛盾，他们认为同样来自北美的始鸭嘴龙才与原赖氏龙近缘。[6][26][28][46]这样不同的观点显示原赖氏龙、始鸭嘴龙、乃至更衍化的鸭嘴龙科的共同祖先不仅仅来自亚洲，而是同时分布于亚洲和北美洲。[3]麦当劳等人进一步指出，原赖氏龙和始鸭嘴龙代表局限于北美的特有种鸭嘴龙类，如同白垩纪其他地方的直拇指龙类族群，例如同时代的中亚特有种包含双庙龙、张衡龙、近鸭嘴龙。[6]
参考来源 编辑
| 维基共享资源上的相关多媒体资源：原赖氏龙属 |
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