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埃迪卡拉生物群

埃迪卡拉生物群（英语：Ediacaran biota）又称艾迪卡拉生物群[1]，是一群神秘的盘状、管状、叶状或袋状形态的前寒武纪生物，生活在元古宙末期的埃迪卡拉纪（5亿8000万年前~5亿4200万年前）。埃迪卡拉生物群是迄今已知最早的大规模多样化并出现特化解剖结构的多细胞生物群体[注 1]，因其模铸化石和遗迹化石1946年在南澳大利亚弗林德斯山脉以西的埃迪卡拉山（英语：Ediacara Hills）石英岩中首次发现而得名。同类遗迹化石已在世界30多个地点被发现，因为另一处著名的化石群为处于加拿大纽芬兰岛东南角的阿瓦隆半岛，因此埃迪卡拉生物群的演化辐射事件也称阿瓦隆大爆发（Avalon Explosion）。

菲尔德自然史博物馆的埃迪卡拉生物群复原立体透视模型
埃迪卡拉生物群
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最后的埃迪卡拉生物群
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最后的埃迪卡拉生物群（可能）
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胚胎化石（英语：Embryo fossil）?
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雪球地球末期
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第一个埃迪卡拉纪巨型化石
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噶斯奇厄斯冰期（英语：Gaskiers glaciation）
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阿瓦隆大爆发（英语：Avalon explosion）
圆盾伞属
discs
查恩虫（英语：Charnia）
 新元古代
(前寒武纪的最后一个代)
 古生代
(显生宙第一代显生宙)
轴刻度：百万年
参考文献：1998年瓦格纳，1990年霍夫曼

埃迪卡拉生物群主要是一些形态特殊、貌似现今海鳃的底栖软体生物，一般体型较大、身躯扁平，个别体长可达1米以上，无口、肛门及常备的消化系统。这些生物可能生活于近岸的浅海水中，多数种类固着于海底，不具备或仅有极低的移动性，据猜测主要以滤食浮游生物或觅食海底菌毯为生。科学家依这些遗迹化石的形态提出了三叶动物门（身体为三辐射对称）、前分节动物门（身体为两侧对称且分节）、花瓣动物门（身体呈叶状或羽毛状，类似海鳃）等已灭绝的动物门类。德国古生物学家阿道夫·塞拉赫认为它们由多分区相互缠结或缝合的扁平体组成，用液体支持身躯，利用扩散作用获取海水中的氧气和营养物质，体表的条纹及褶皱能扩大体表面积，增加物质交换的效率。它们各自栖息在海床上，沐浴阳光、吸收水中氧气和养分，彼此间互不侵犯的祥和场景，使得埃迪卡拉纪的海洋生态环境被称作“埃迪卡拉花园”（Ediacara Garden）。少数现代动物门类在这一时期亦有化石出土，例如刺胞动物和两侧对称动物（多为类似海鞘的化石）等，以及可能属于原始软体动物的金伯拉虫。

埃迪卡拉生物群在成冰纪的广大冰川融化、地球回暖时出现，在埃迪卡拉纪末期灭绝事件中迅速消失。而它们空出的生态区位则于之后的寒武纪大爆发中演化出的各种生物（其中包括绝大多数现今动物的祖先）演替填入[2]。现存动物的基本发育体制与寒武纪大爆发中产生的动物化石纪录相符合，而非较早的埃迪卡拉生物。在后来的肉眼可见的大型生物方面，寒武纪生物群完全取代了埃迪卡拉纪化石纪录中出现的生物。

由于埃迪卡拉生物群的形态和生长方式等和任何之后出现的生命形式截然不同，大多数种类都难以和现代生物建立确切的联系，一些古生物学家认为它们代表着动物演化史中早早就灭绝的一个分支，没有留下任何后代，很可能是早期多细胞动物的一次不成功的演化尝试。而古生代初期大量出现的复杂多细胞动物则是由与它们无关的单细胞生物演化而来。阿道夫·塞拉赫为这类神秘生物提出了独立的文德生物总门（英语：Vendobionta）（学名：Vendozoa，后改为Vendobionta）。过往学界对于它们究竟是动物、真菌、原生生物、藻类或地衣等一直有很大的争议，甚至有学者认为它们属于已灭绝的独立一界[3]。不过2018年的研究发现一个俄罗斯出土的狄更逊水母（Dickinsonia，埃迪卡拉生物群的代表生物之一）的遗迹化石壁中含有胆固醇，支持此类群为地球上已知最古老的动物之一[4]。

历史 编辑

第一个发现的埃迪卡拉化石是 1868 年的圆盘状圆盾伞属(Aspidella terranovica)。它们的发现者是苏格兰地质学家亚历山大·默里(Alexander Murray)，发现它们有助于关联纽芬兰岛周围岩石的年龄[5]。 然而，由于它们位于寒武纪的“原始地层”之下，当时人们认为那里蕴藏着动物生命的最初迹象，在埃尔卡纳·比林斯（英语：Elkanah Billings）(Elkanah Billings)发现这些简单的形态代表动物群四年后，他的同行们驳回了他们的提议。相反，它们被解释为是火山喷气孔气体逃逸结构或无机地质结核[5]。 当时世界其他地方还没有类似的结构，这种片面的争论很快就陷入了默默无闻[5]。 1933 年，Georg Gürich 在纳米比亚发现了标本，但将其归属于寒武纪[6] 。 1946年，Reg Sprigg在澳洲弗林德斯山脉的埃迪卡拉山发现了“水母”，当时认为这是早寒武纪[7]。

 
古生物学家 Guy Narbonne 在纽芬兰检查埃迪卡拉生物化石。

直到英国发现了标志性的查恩虫（英语：Charnia）(Charnia)，前寒武纪才被认真地认为蕴藏着生命。 1956 年，一名15 岁的女孩（蒂娜·内格斯，无人相信）首先在英格兰的查恩伍德森林中发现了这种叶状化石，第二年，由三名由男学生（包括15 岁的洛杰·梅森）组成的小组发现了这种化石。 根据英国地质调查局详细的地质测绘，毫无疑问这些化石位于前寒武纪岩石中。 古生物学家 Martin Glaessner 最终在 1959 年将这一发现与早期发现联系起来，并结合改进现有标本的年代测定和为搜寻注入活力，更多的实例被识别。

直到 1967 年发现的所有标本都是粗粒砂岩，无法保存精细细节，导致解释困难。 S.B. 米斯拉（英语：Shiva Balak Misra）在纽芬兰Mistaken Point组合发现的化石石灰床改变了这一切，因为细灰保存下来的精致细节允许描述以前无法辨别的特征[8][9]。 这也是埃迪卡拉动物在深水沉积物中的首次发现[10]。

沟通不良，加上很难将全球不同的形态连结起来，导致生物群有太多不同的名称。1960 年，法语名称“Ediacarien”（以埃迪卡拉山命名）被添加到代表前寒武纪末期岩石的竞争术语“震旦纪(Sinian)”和“Vendian” 中，这些名称也适用于生命形式[11]。 “Ediacaran”和“Ediacarian”随后被应用于地质时代及其相应岩石的时代或时期。 2004年3月，国际地质科学联盟(IUGS)以澳洲所在地正式命名新元古代末期，结束了这种不一致[12]。

术语“埃迪卡拉生物群(Ediacaran biota)”和类似术语（“Ediacara”/“Ediacaran”/“Ediacarian”/“Vendian”和“动物群(fauna)”/“生物群(biota)”）在不同时期被用于地理、地层学、埋藏学或生物学意义，后者在现代文学中最常见[13]。

保存 编辑

微生物席 编辑

 
现代蓝菌-微生物席，在白海海边的咸湖。

微生物席是透过微生物菌落的存在而稳定的沉积物区域，这些微生物分泌黏性液体或以其他方式结合沉积物颗粒。 当它们被一层薄薄的沉积物覆盖时，它们似乎会向上迁移，但这是由于群体生长而造成的错觉； 个体本身并不移动。如果在它们能够生长或繁殖之前沉积的沉积物层太厚，部分群体就会死亡，留下具有典型皱纹（“大象皮肤”）和结核状纹理的化石[14]。

一些具有微生物席纹理特征的埃迪卡拉地层含有化石，而埃迪卡拉化石几乎总是在含有这些微生物席的床中发现。 尽管微生物席曾经很普遍，但寒武纪放牧生物的演化大大减少了它们的数量[15]。 这些区现在仅限于荒凉的避难所，例如在西澳大利亚鲨鱼湾的哈美林池海洋自然保护区（英语：Hamelin Pool Marine Nature Reserve）发现的叠层石，那里的盐分含量可能是周围海域的两倍[16]。

化石 编辑

 
化石查恩盘虫与模型上的“大象皮肤”纹理几乎无法区分。

埃迪卡拉化石的保存很有趣，因为作为软体生物，它们通常不会形成化石。 此外，与后来的软件化石生物群（例如伯吉斯页岩或索尔恩霍芬石灰岩）不同，埃迪卡拉生物群并不是在受不寻常当地条件影响的受限环境中发现的：它们是全球性的。 因此，正在运行的流程必须是系统性的、全球性的。埃迪卡拉时期的某些因素使得这些脆弱的生物被抛在了后面。 这些化石可能是由于火山灰或沙子的快速覆盖而得以保存下来的，将它们困在它们赖以生存的泥土或微生物席上[17]。在海绵和硅藻等分泌二氧化硅的生物体变得普遍之前，海洋中高浓度的二氧化硅可能增强了它们的保存[18]。灰床提供了更多细节，并且可以轻松使用放射性定年法确定最接近的百万年或更好的测年[19] 。然而，更常见的是在风暴沉积的沙床下或高能量刮底洋流形成的浊积岩中发现埃迪卡拉化石[17]。 今天的软体生物很少在此类事件中形成化石，但广泛分布的微生物席的存在可能透过稳定它们在下面沉积物中的印象来帮助保存[20]。

保存规模 编辑

上覆基底的胶结速率相对于生物体的分解速率决定了生物体的顶面还是底面是否被保存。 大多数圆盘状化石在上面的沉积物凝固之前就分解了，随后灰烬或沙子塌陷填充空隙，留下生物体底部的印记铸件。相反，上覆沉积物胶结后，绗缝化石往往会分解。 因此它们的上表面得以保留。 它们更具抵抗力的性质反映在以下事实中：在极少数情况下，在风暴床内发现了绗缝化石，因为高能量沉积不会像抵抗力较低的圆盘那样破坏它们。 此外，在某些情况下，矿物质的细菌沉淀形成了“死亡面具”，最终给生物体留下了正面的、石膏状的印象[21][22]。

生物形态学 编辑

胚胎状 编辑

盘状 编辑

袋状 编辑

环形曲面 编辑

绗缝生物 编辑

文德生物 编辑

灯丝状 编辑

痕迹化石 编辑

分类解读 编辑

刺胞动物门 编辑

原生动物 编辑

 
科隆群岛峡谷（英语：Galápagos hotspot）中的单细胞外生藻

新门 编辑

地衣假说 编辑

 
Thin sections and substrates of a variety of Ediacaran fossils [23]
 
现代地衣，帕米利地衣（英语：Hypogymnia）

其它解释 编辑

起源 编辑

保存偏见 编辑

捕食及放牧 编辑

竞争 编辑

环境条件的变化 编辑

组合 编辑

阿瓦隆型组合 编辑

 
纽芬兰错误点地层化石土壤及其生物群的重建 [24]

埃迪卡拉型组合 编辑

 
南澳洲弗林德斯山脉罗恩斯利石英岩的埃迪卡拉生物群及其土壤的重建 [25]

纳马型组合 编辑

组合的意义 编辑

参见 编辑

注释 编辑

  1. ^ 简单多细胞生物，如红藻，在最晚12亿年前已进化形成。
  1. ^ Bottjer, David J.; 翻译／姚若洁. 小春蟲背後的演化秘密. 科学人杂志. 2005年9月, 第43期 [2014-11-24]. （原始内容存档于2016-03-12）. 
  2. ^ Wille, M; Nägler, T.F.; Lehmann, B; Schröder, S; Kramers, J.D; Nägler; Lehmann; Schröder; Kramers. Hydrogen sulphide release to surface waters at the Precambrian/Cambrian boundary. Nature. June 2008, 453 (7196): 767–9. Bibcode:2008Natur.453..767W. PMID 18509331. doi:10.1038/nature07072. 
  3. ^ Seilacher, A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution. Journal of the Geological Society, London. 1992, 149 (4): 607–613 [2022-05-06]. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. S2CID 128681462. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. （原始内容存档于2009-03-09）. 
  4. ^ Bobrovskiy, Ilya; Hope, Janet M.; Ivantsov, Andrey; Nettersheim, Benjamin J.; Hallmann, Christian; Brocks, Jochen J. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals. Science. 20 September 2018, 361 (6408): 1246–1249. doi:10.1126/science.aat7228. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Gehling, James G.; Narbonne, Guy M.; Anderson, Michael M. The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica. Palaeontology. 2000, 43 (3): 429. doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x  . 
  6. ^ Gürich, G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika. Paläontologische Zeitschrift. 1933, 15 (2–3): 137–155. S2CID 130968715. doi:10.1007/bf03041648 （德语）. 
  7. ^ Sprigg, R. C. Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia. Transactions of the Royal Society of South Australia. 1947, 73: 72–99. 
  8. ^ Misra, S.B. Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland. Geol. Soc. Am. Bull. 1969, 80 (11): 2133–2140. Bibcode:1969GSAB...80.2133M. doi:10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2. 
  9. ^ Mistaken Point fossil assemblage. The Miller Museum of Geology. Kingston, Ontario, Canada: Queen's University. （原始内容存档于January 15, 2013）. 
  10. ^ Narbonne, G.M. The Rise of Animals. Johns Hopkins University Press. 2007: 55. ISBN 978-0-8018-8679-9. 
  11. ^ Termier, H.; Termier, G. L'Édiacarien, premier étage paléontologique. Revue générale des sciences pures et appliquées. 1960, 67 (3–4): 175–192 （法语）. 
  12. ^ Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. The Ediacaran period: A new addition to the geologic time scale (PDF). Lethaia. 2006, 39: 13–30. doi:10.1080/00241160500409223. （原始内容 (PDF)存档于2007-02-21）. 
  13. ^ MacGabhann, Breandán Anraoi. There is no such thing as the 'Ediacara Biota'. Geosciences Frontiers. 2014, 5 (1): 53–62. 
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  17. ^ 17.0 17.1 Narbonne, Guy M. The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life (PDF). GSA Today. Vol. 8 no. 2. 1998: 1–6. ISSN 1052-5173. 
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  19. ^ Bowring, S.A.; Martin, M.W. Calibration of the Fossil Record. Briggs; Crowther (编). Palæobiology II: A synthesis. Blackwell publishing group. 2001 [2007-06-21]. ISBN 978-0-632-05149-6. OCLC 51481754. （原始内容存档于2007-09-29）. 
  20. ^ Gehling, J.G. Earliest known echinoderm – A new Ediacaran fossil from the Pound Subgroup of South Australia. Alcheringa. 1987, 11 (4): 337–345. doi:10.1080/03115518708619143. 
  21. ^ Gehling, J. G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics; Ediacaran death masks . PALAIOS. 1999-02-01, 14 (1): 40–57. Bibcode:1999Palai..14...40G. JSTOR 3515360. doi:10.2307/3515360. 
  22. ^ Liu, Alexander G. Framboidal pyrite shroud confirms the 'death mask' model for moldic preservation of Ediacaran soft-bodied organisms (PDF). PALAIOS. 2016, 31 (5): 259–274. Bibcode:2016Palai..31..259L. S2CID 132601490. doi:10.2110/palo.2015.095. hdl:1983/535d288a-68ee-4481-8553-6b7d2e45dacb  . 
  23. ^ Retallack, G.J. Ediacaran fossils in thin section. Alcheringa. 2016, 40 (4): 583–600. S2CID 132274535. doi:10.1080/03115518.2016.1159412. 
  24. ^ Retallack, G.J. Ediacaran sedimentology and paleoecology of Newfoundland reconsidere. Sedimentary Geology. 2016, 333: 15–31. Bibcode:2016SedG..333...15R. doi:10.1016/j.sedgeo.2015.12.001. 
  25. ^ Retallack, G. J. Ediacaran life on land. Nature. 2013, 493 (7430): 89–92. Bibcode:2013Natur.493...89R. PMID 23235827. S2CID 205232092. doi:10.1038/nature11777. 
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