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软体动物

無脊椎動物動物的門

软体动物门（学名：Mollusca[注 1]）是动物界的一个门，就其物种多样性而言，是动物界的第二大门，[2] 仅次于节肢动物门[3]；对已确认的物种数量存在不同估计，为约85000[4]或十万多种[2][5]。软体动物属于无脊椎动物，能适应许多不同环境，分布广泛，从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山，陆地、淡水和咸水多种栖息地中都有大量成员，例如蜗牛、河蚌、海螺、乌贼等物种。在目前的海洋生物中，软体动物的数量占比可达23%，是所有海洋动物中数量最多的。

软体动物门
化石时期：529–0 Ma
埃迪卡拉纪或寒武纪 - 现代
Tonicella lineata
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
亚界： 真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支： 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支： 两侧对称动物 Bilateria
演化支： 肾管动物 Nephrozoa
演化支： 原口动物 Protostomia
演化支： 螺旋动物 Spiralia
总门： 冠轮动物总门 Lophotrochozoa
门： 软体动物门 Mollusca
Linnaeus, 1758
纲

见内文

多样性[1]
85,000个已确认的现存种
Cornu aspersum
腹足纲的阿拉伯长鼻螺
关于电脑术语，请见“软体”。

软体动物型态、习性差异甚大，最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12米[6]，最小的螺类却仅有1厘米长[7]。但是它们有共同的基本特征，身体无内骨骼且软，大多数不分节，身体结构可分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。部分软体动物的外套膜会分泌出钙质的硬壳保护身体。外套膜的形状因种类而不同。除了成年期的腹足动物之外，软体动物的壳体都是左右对称的[3]。

软体动物大多有壳，如田螺、文蛤等贝类；少数在陆地上的则有蜗牛、蛞蝓；章鱼、乌贼、海蛞蝓的外壳已消失；软体动物多数靠一条肉脚向前滑动，以此移动自己的身体，很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体。

特征 编辑

软体动物最主要的特征就是身体柔软，并无内骨骼，大部分呈左右对称、不分节，它们外层皮肤会自背部折皱形成外套膜包围全身，并能够分泌保护用的石灰质介壳，然而部分软体动物的外壳已退化(如蛞蝓、章鱼[8])或是藏至体内（如乌贼）。斧足类、腹足类的壳表还有生长线，可以看出年龄大小[9]。软体动物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已经退化，是运动器官。

部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角，用来感知周围的情况，它们有几千颗微小的牙齿，称为齿舌，是他们多数特有的器官，由多列角质齿板组成，形状类似锉刀，主要用于摄食。有栉鳃，表面具纤毛，可以激动水流，双壳类可用此过滤水中的食物颗粒。[10]

水生的软体动物排泄器官为肾，会排出氨或尿素，它们呼吸器官为鳃，由外套膜形成位于外套膜与身体之间，可以从流入外套腔的水中吸取氧气。而像蜗牛等陆生的软体动物排泄器官也是肾，但是用肺呼吸，并排泄尿酸。

有些软体动物是雌雄异体；有些是雌雄同体。头足纲及部分腹足纲体外受精，雌雄同体者则异体受精。不同的软体动物有不同的产卵方式。像斧足类、石虌等把卵直接产在海水中，并无保护措施，因此产卵数量极多，但能顺利发育的却不多。有些海螺则会把卵埋起来，或分泌胶质包住。而腹足类的卵大都有胶质包住或具有壳。

部分的软体动物具有经济价值，斧足类大都能产真珠。还有许多种淡水产的蚌类，分泌的真珠质可以制钮扣。鲍鱼、蛤蜊、牡蛎等可供人类食用，更有许多软体动物提供了鱼类大量食物来源。软体动物除了对人类有益，部分物种对人类有害，例如：斧足类的凿船虫，这种贝类生活在海里，会破坏船只或栖身在木洞里。

主要结构 编辑

 
软体动物祖先的假想解剖图

软体动物的身体主要可分为头、足、内脏团3个部分，部分生物还具有从外套膜形成的壳[11]。

头 编辑

头位于身体的前端[11]。

肉足 编辑

足可能位于头后或身体腹面，是由体壁伸出的由多肌肉质组成的运动器官[11]。

内脏团 编辑

内脏团位于身体背面，由柔软的体壁包围着内脏器官[11]。

外套膜与外套腔 编辑

主条目：外套膜

外套膜是软体动物背侧的体壁向下褶与伸展形成的，经常包裹整个内脏团，内脏囊与外套膜之间的空腔即为外套腔[11]。外套腔是许多器官的开口，如肛门、鳃孔、肾孔、生殖孔等[12]。双壳纲生物整个柔软生体都在扩大的外套腔内[13]。

壳 编辑

参见：螺壳

有些软体动物的外套膜会分泌碳酸钙、几丁质和贝壳硬蛋白而形成外壳[12][14]，外壳的最外层是角质层，中层则是柱状方解石，最内层则是层状方解石。大部分的软体动物壳主要由文石组成，但是它们生产的蛋壳却由方解石组成。[15]

主要系统 编辑

神经系统 编辑

 
软体动物的神经系统意示图

除了双壳类有三条外，大部分软体动物有两对主要的腹神经索，一个主要连结到内脏团，另一个连结到肉足。两对神经索与主要的神经节都在肠道下侧[12]。

部分软体动物有大脑，并且环绕食道。大多数软体动物具有眼睛有眼头，且有一对具传感功能的触角，可检测化学物质、感受外界的震动等[12]。

消化系统 编辑

呼吸系统 编辑

大多数软体动物只有一对鳃，有的甚至只有一个。大部分的鳃形成羽毛状，有些则成丝状。软体动物的鳃可使水从底部进入顶部排出。鳃的单丝有三种纤毛其单丝有三种纤毛，其中一个穿过外套膜以驱动水流，而另外两条丝可保持鳃的清洁。在鳃里有个东西叫嗅检器(osphradia)，当它检测到有害物质或是泥沙进入外套膜时，鳃的纤毛变化停止跳动，直到有害物质已消失。每个鳃都具有连结到体将的血管，与运送血液到心脏的血管[12]。

循环系统 编辑

头足纲属于闭锁式循环系统，其余的软体动物都属于开放式/开管式循环系统[16]。虽然软体动物是三胚层动物，但是它们的体腔却相当小并包含了心脏与生殖腺。体腔内大多是血腔，能让血液与体液循环至各个器官。软体动物的血液含有血蓝蛋白，与氧气结合时会产生Cu2+，因此它们的血液呈现蓝色[13]。它们的心脏有些只有一个心房，有些有多个心房，它们从腮得到含氧血，并送到心室，然后再送到相当短的主动脉并流至全身[12]。

软体动物的心房还有部分的排泄功能。心房过滤血液中的废物，并排到体腔中形成尿液。位于背部的一对肾管，可从尿液中提取可用的物质、排出无用的废物，经由管道排到体外[12]。

泌尿系统 编辑

生殖系统 编辑

分类 编辑

生物学家根据软体动物的硬壳和软体结构的差异，将软体动物分成了10个纲，分别是：[3]

纲 代表生物 已知物种[17] 分布
无板纲（Aplacophora）[18]（pp. 291–292） 毛皮贝（英语：Chaetoderma (mollusc)）、新月贝（英语：Neomenia）、龙女簪（英语：Proneomenia）等 320 海床（200～3000米）
多板纲（Polyplacophora）[18]（pp. 292–298） 石鳖 1000 潮间带和海床
单板纲（Monoplacophora）[18]（pp. 298–300） 新笠螺（英语：Neopilina）、古笠螺（英语：Pilina）†等 31 海床（1800～7000米，其中一种200米）
双壳纲（Bivalvia）[18]（p. 367） 蛤蜊、牡蛎、扇贝、象拔蚌、贻贝等 20000 海洋、淡水
掘足纲（Scaphopoda）[18]（pp. 403–407） 象牙贝 500 海洋（6～7000米）
腹足纲（Gastropoda）[18]（p. 300） 蜗牛、蛞蝓、淡水螺、鲍鱼、笠螺、海蛞蝓、海兔、海蝶等 70000 海洋、淡水、陆地
头足纲（Cephalopoda）[18]（p. 343） 蛸类（鱿鱼、墨鱼、章鱼、旋乌贼、箭石†等）、菊石†、鹦鹉螺等 900 海洋
喙壳纲†（Rostroconchia）[19] 化石种类，有可能是双壳纲的基群祖先 灭绝 海洋
太阳女神螺纲†（Helcionelloida）[20] 化石种类，如太阳女神螺、Latouchella（英语：Latouchella）等 灭绝 海洋
竹节石纲†?（Cricoconarida或Tentaculita）[21] 化石种类，如竹节石（英语：Tentaculites）、角管虫（英语：Cornulites）等 灭绝 海洋

无板纲 编辑

主条目：无板纲

无板纲生物并没有骨板或贝壳，故名。它们的身体两侧对称，外观貌似蠕虫，外表带有钙质针状的角质外皮，具有保护作用。代表生物有毛皮贝（英语：Chaetoderma (mollusc)）、新月贝（英语：Neomenia）、龙女簪（英语：Proneomenia）等。

无板纲曾被认为是多系群，但近年研究发现是单系群。

多板纲 编辑

主条目：多板纲

多板纲包括各种石鳖。在寒武纪晚期已出现，它们的身体对称，呈椭圆形，有8块骨板组成的背壳，因此称多板纲[3]。

单板纲 编辑

主条目：单板纲

单板纲在寒武纪晚期时已出现，大多数为化石物种，已知的现生种仅7种，新碟贝（英语：Neopilina）是其代表，它们的特征是有一枚像帽子或勺子的壳[3]。已知为多系群。

斧足纲 编辑

主条目：斧足纲

斧足纲生物都具有两瓣壳，因此又称双壳纲，河蚌、扇贝、蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。它们最主要的特点就是有两个壳瓣，两个壳瓣之间有铰合构造；它们缺乏明显的头部，但是在腹侧有斧状的肉足，因此称为斧足类。它们在寒武纪时就出现在地球上，海洋、淡水都能发现它们的存在[3]。

喙壳纲 编辑

主条目：喙壳纲

喙壳纲是一个已经灭绝的纲，存在于寒武纪到二叠纪，它们的壳看起来有两瓣，但无法铰合，形成“假双壳”形态的单壳，代表生物有海拉尔特壳（Heraultipegma）等[3]。

掘足纲 编辑

主条目：掘足纲

掘足纲与斧足纲有亲缘关系，它们的介壳是烟嘴状的，在发生之初仍然是二枚贝的形态，代表生物有象牙贝。

它们身体呈两侧对称，且是圆柱状，具有个管状介壳。它们大多生活在海边的泥沙中，但也有生活在15,005英尺的深海中。它们的足部在前端，后多则是外套腔开口。头部不发达，口位于膨大咽头的前端，并在足部背面。消化管呈现U字状，肛门开口于外套腔。有肾管一对，开口处在肛门略后。并没有鳃，依靠外套膜呼吸。口周围有触角，有感觉作用。其神经系统发育正常，有脑、脏、足、侧等成对之神经结。它们都是雌雄异体，只有一个生殖腺，生殖细胞由右侧肾管排出之[22]。

腹足纲 编辑

主条目：腹足纲
 
大约80%的软体动物属于腹足类[23]

腹足纲是软体动物中最大的一纲，大约有七万五千多种，它们的肉足都长在身体的腹面，因此被称为腹足纲。除了蛞蝓、海蛞蝓外，它们都有螺壳，因此又被称为螺类。

这类生物的螺壳，形状、大小、颜色会因种类不同而相异。但是螺壳上的螺纹大多数是顺时针方向，也可以从它们圆锥形的螺壳上，判断出年龄大小；凡是顶端的地方螺纹越细越紧密的，年纪就越大。

陆地常见的腹足类包含蜗牛、蛞蝓、淡水螺等；海洋中的腹足类较多，如龙宫贝、夜光贝、鲍鱼、海蛞蝓等都是。为了适应各种环境，它们的肉足可以在许多地方爬行，并分泌出黏液来[24]。

腹足纲的生物从寒武纪晚期就出现了，一直繁衍到现代，陆地、海洋、淡水里都有它们的分布[3]。

头足纲 编辑

主条目：头足纲

头足纲最主要的特征就是具有神经高度集中的头部，是软体动物中最高级的生物，它们都是海洋中的肉食性动物。头足纲动物两侧对称，头部长在身体前方，头部两侧有发达的眼，口中有角质的颚片；口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的触手或腕。大多数现代头足类的外壳都已完全退化或隐藏至身体内部，仅鹦鹉螺仍具有外壳。头足类在寒武纪晚期时就已经出现了，地质史上，著名的头足类包含鹦鹉螺类、杆石、菊石、箭石等，现在著名的生物则包含章鱼、乌贼等。[3]。

太阳女神螺纲 编辑

主条目：太阳女神螺纲

太阳女神螺纲是一个已经灭绝的纲，存在于寒武纪到奥陶纪，是已知最古老的有壳亚门生物，具有螺旋的锥形外壳，但躯体不像腹足类般有任何扭转（英语：torsion (gastropod)）。其下部分物种曾被分类为单板纲，太阳女神螺纲由John S Peel 于1991年建立。

竹节石纲 编辑

主条目：竹节石

竹节石是一类已灭绝的海生有壳动物，存在于奥陶纪到侏罗纪，身体呈辐射对称，壳是单锥形的，代表生物有竹节石（英语：Tentaculites）等[3]。竹节石的具体分类归属还没有共识，目前通常根据其化石的壳壁结构、成分以及壳体形态，将它们作为软体动物门的一纲。

其他分类系统 编辑

此外，还有一个仍未有共识的分类系统，就是将软体动物门分为两个亚门：有壳亚门和双神经亚门。

习性 编辑

软体动物的习性因种类而异；腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布，双壳类只生活在淡水和海洋中，其他类群基本上生活在海洋中。

注释 编辑

  1. ^ 英文俗名Mollusks；/ˈmɒləsks/是美式拼法，原因见Rosenberg's. （原始内容存档于2009-02-17）. ；而拼作mollusc的原因参看Brusca & Brusca. Invertebrates 2nd. 

参考文献 编辑

引用 编辑

  1. ^ Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
  2. ^ 2.0 2.1 中国大百科智慧藏：軟體動物門. [2019-08-01]. （原始内容存档于2020-09-22）. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 软体动物话古今. [2016-02-13]. （原始内容存档于2020-11-08）. 
  4. ^ Rosenberg, Gary. A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca. American Malacological Bulletin. 2014, 32 (2): 308–322. S2CID 86761029. doi:10.4003/006.032.0204. 
  5. ^ 软体动物门 互联网档案馆的存档，存档日期2016-06-30.
  6. ^ 世界文化博览丛书. [2016-02-14]. （原始内容存档于2020-11-08）. 
  7. ^ 动物. [2016-02-14]. （原始内容存档于2017-01-03）. 
  8. ^ 軟體動物門. [2016-02-14]. （原始内容存档于2020-10-31）. 
  9. ^ 貝殼種類. [2016-02-14]. （原始内容存档于2020-10-21）. 
  10. ^ Cimino G , Gavagnin M .Molluscs / From Chemo-ecological Study to Biotechnological Application[J].Springer, 2006.DOI:10.1007/978-3-540-30880-5.
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 软体动物（Mollusca）. [2016-02-15]. （原始内容存档于2021-01-28）. 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 12.6 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology 7. Brooks / Cole. 2004: 284–291. ISBN 0-03-025982-7. 
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  17. ^ 引证错误：没有为名为Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci的参考文献提供内容
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 18.3 18.4 18.5 18.6 引证错误：没有为名为RuppertFoxBarnes2004的参考文献提供内容
  19. ^ Clarkson, E.N.K. Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. 1998: 221. ISBN 978-0-632-05238-7. 
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  23. ^ Ponder, W.F. (编). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. 2008: 481. ISBN 978-0-520-25092-5.  已忽略文本“editor2 Lindberg, D.R. ” (帮助)
  24. ^ 腹足綱. [2016-02-15]. （原始内容存档于2017-03-05）. 

来源 编辑

延伸阅读 编辑

  • Starr & Taggart. Biology: The Unity and Diversity of Life. Pacific Grove, California: Thomson Learning. 2002. ISBN 0-534-02742-3. 
  • Nunn, J.D., Smith, S.M., Picton, B.E. and McGrath, D. Checklist, atlas of distribution and bibliography for the marine mollusca of Ireland. Marine Biodiversity in Ireland and Adjacent Waters 8. Ulster Museum. 2002. 
  • Ostroumov, SA. An amphiphilic substance inhibits the mollusk capacity to filter phytoplankton cells from water. Izvestiia Akademii nauk. Seriia biologicheskaia / Rossiiskaia akademiia nauk. 2001, (1): 108–16. PMID 11236572. ; http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/[永久失效链接];
  • Dame, R.; Olenin, S. (编). The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. Dordrecht: Springer. 2005. 
  • Heller, J. Marine Molluscs of the Land of Israel. Israel Heb.: Alon Sefer. 2011: 323. ISBN 978-965-90976-9-2. 

外部链接 编辑

维基共享资源上的相关多媒体资源：Mollusca
维基物种上的相关信息：软体动物门
维基教科书中的相关电子教程：Mollusca

参见 编辑

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