西洋松露科

西洋松露科
	一块切开的夏块菌
科学分类
界：	真菌界 Fungi
门：	子囊菌门 Ascomycota
纲：	盘菌纲 Pezizomycetes
目：	盘菌目 Pezizales
科：	块菌科 Tuberaceae; Dumort. (1822)
模式属
	西洋松露属; Tuber; P.Micheli（英语：Pier Antonio Micheli） ex F.H.Wigg.（英语：Friedrich Heinrich Wiggers） (1780)
属
	详见内文;

西洋松露科（学名：Tuberaceae），又名块菌科，是子囊菌门盘菌目的一个科，于1822年由比利时植物学家巴泰勒米·夏尔·约瑟夫·杜莫蒂尔发表描述^[1]。本科现有七个属，绝大多数物种均为块菌（松露），其中模式属块菌属即包含约200种物种^[2]。

形态

块菌可能的演化过程，子实层由裸露转为封闭，子囊由圆柱状渐转为球状

块菌科的绝大多数物种（除Nothojafnea属以外）为块菌，子囊果为地下生（英语：Hypogeal），不主动释放孢子，而是透过动物取食而被动释放。相较于盘菌目其他生长于地上的类群通常具有圆柱状子囊，且每个子囊中有八枚子囊孢子，本科真菌子囊多为球状，且其中子囊孢子数目少于八枚^[3]。

分类

Gymnohydnotrya（英语：Gymnohydnotrya）属的类群为块菌科的姊妹群

1997年，一篇分子种系发生学研究显示块菌科与马鞍菌科（英语：Helvellaceae）的亲缘关系接近，且大致可分为分布于北半球的类群（块菌属^{[注 1]}与猪块菌属）与分布于南半球的类群（Dingleya（英语：Dingleya）、Reddellomyces（英语：Reddellomyces）与Labyrinthomyces（英语：Labyrinthomyces））两大演化支^[5]。2013年，另一篇研究以rDNA、EF1a 和RPB2（英语：RPB2）^{[注 2]}之基因序列分析本科各类群与部分相近类群的亲缘关系^{[注 3]}，结果显示原本分类地位未定的Gymnohydnotrya（英语：Gymnohydnotrya）与Underwoodia（英语：Underwoodia）与块菌科的亲缘关系接近，为块菌科的姊妹群，另外原产于南美洲、传统上被归在火丝菌科（英语：Pyronemataceae）^[6]的杯状真菌Nothojafnea应属于块菌科，为本科唯一一个子囊果生长于地上且非块菌的类群。此研究所建立的演化树中，块菌科可分为两大演化支，其中一个演化支包含所有块菌属的物种（又可细分成11个演化支），另一演化支则包含猪块菌属与所有分布于南美洲的类群（Dingleya、Reddellomyces、Labyrinthomyces^{[注 4]}、Nothojafnea）^[3]。

马鞍菌科（英语：Helvellaceae）（外群）

Gymnohydnotrya（英语：Gymnohydnotrya）与Underwoodia（英语：Underwoodia）

块菌科

块菌属 Tuber

猪块菌属 Choiromyces

南半球类群

	Nothojafnea

	Dingleya（英语：Dingleya）、Reddellomyces（英语：Reddellomyces）与Labyrinthomyces（英语：Labyrinthomyces）

生态与演化

块菌科所有物种均与植物形成外菌根（英语：Ectomycorrhiza）^[7]，并无发现腐生营养者。本科现生类群中，分布于北半球者与松科或被子植物（包含单子叶植物与双子叶植物）形成外菌根，南半球的Dingleya、Reddellomyces、Labyrinthomyces、Nothojafnea与本科的姊妹群Gymnohydnotrya则因当地没有松科植物，而只与被子植物形成外菌根。2013年的研究主张块菌科的共祖即是与被子植物形成外菌根，随后部分块菌属与猪块菌属的类群再分别转而与松科树木共生，而分子演化模型显示块菌科的演化支约于距今1.56亿年前的侏罗纪晚期出现，与被子植物出现并开始辐射演化的时间吻合。另外块菌属约于距今1.42亿年前的白垩纪早期与本科其他类群分支，至白垩纪晚期时该属下的多数演化支均已出现，不过新生代古近纪中期（距今3000万至5400万年前）山毛榉科、桦木科、杨柳科与胡桃科等被子植物树木的辐射演化，可能促进了与之共生的块菌属类群的进一步分化^[3]。

属

蜂窝孢猪块菌（瑞典语：Choiromyces alveolatus）（猪块菌属）

黑松露（块菌属）

猪块菌属 Choiromyces
Dingleya（英语：Dingleya）
Labyrinthomyces（英语：Labyrinthomyces）
Nothojafnea：子囊果为杯状，是本科唯一子囊果生长于地上（非块菌）的类群^[3]^[8]。
奇块菌属 Paradoxa：分布于北半球（中国与意大利），仅有三种物种^[9]。近年研究认为其为块菌属的同物异名^[10]。
Reddellomyces（英语：Reddellomyces）
块菌属 Tuber

参见

松露
假松露：有观点认为不属于块菌属的松露即为假松露^[11]^[12]，也有观点只把不属于子囊菌门的松露称为假松露^[13]。
块菌属物种列表

注脚

^ 块菌属可能仍有极少数分布于南半球的类群，如1880年发表的T. australe即是在阿根廷被采集^[4]。2013年的一篇研究亦发现有两件来自南美洲的样本应属于块菌属^[3]。
^ RNA聚合酶Ⅱ的次单元
^ 本研究未分析奇块菌属（Paradoxa）的样本^[3]。
^ 研究结果亦显示Dingleya（英语：Dingleya）、Reddellomyces（英语：Reddellomyces）与Labyrinthomyces（英语：Labyrinthomyces）三属可能均非单系群^[3]

参考资料

^ Tuberaceae. MycoBank. [2019-10-16]. （原始内容存档于2016-03-04）.
^ Lin, Chieh-Lung; Tsai, Ming-Jer; Fu, Chuen-Hsu; Chang, Tun-Tschu; Li, Hoi-Tung; Wong, King-Fai. Tuber elevatireticulatum sp. nov., a new species of whitish truffle from Taiwan. Botanical Studies. 2018, 59 (1). ISSN 1999-3110. doi:10.1186/s40529-018-0241-y.
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 ^3.3 ^3.4 ^3.5 ^3.6 Bonito G, Smith ME, Nowak M, Healy RA, Guevara G, et al. Historical biogeography and diversification of truffles in the Tuberaceae and their newly identified Southern Hemisphere sister lineage. PLoS ONE. 2013, 8 (1): e52765. PMC 3534693  . PMID 23300990. doi:10.1371/journal.pone.0052765.
^ Spegazzini, C. Fungi argentini. Pugillus tertius (Continuacion). Anales de la Sociedad Científica Argentina. 1880, 10 (4): 145-168.
^ O'Donnell K, Cigelnik E, Weber NS, Trappe JM. Phylogenetic relationships among ascomycetous truffles and the true and false morels inferred from 18S and 28S ribosomal DNA sequence analysis. Mycologia. 1997, 89 (1): 48–65. JSTOR 3761172. doi:10.2307/3761172.
^ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Dictionary of the Fungi 10th. Wallingford, UK: CAB International. 2008: 473. ISBN 978-0-85199-826-8.
^ Læssøe, Thomas; Hansen, Karen. Truffle trouble: what happened to the Tuberales?. Mycological Research. 2007, 111 (9): 1075–1099. ISSN 0953-7562. doi:10.1016/j.mycres.2007.08.004.
^ Wijayawardene, Nalin N.; Hyde, Kevin D.; Lumbsch, H. Thorsten; Liu, Jian Kui; Maharachchikumbura, Sajeewa S. N.; Ekanayaka, Anusha H.; Tian, Qing; Phookamsak, Rungtiwa. Outline of Ascomycota: 2017. Fungal Diversity. 2018, 88 (1): 167–263. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-018-0394-8.
^ Fan, Li; Cao, Jin-Zhong; Li, Yu. Tuber microsphaerosporumandParadoxa sinensis spp. nov.. Mycotaxon. 2012, 120 (1): 471–475. ISSN 0093-4666. doi:10.5248/120.471.
^ Fan, Li; Feng, Shuang; Cao, Jin-Zhong. The phylogenetic position of Tuber glabrum sp. nov. and T. sinomonosporum nom. nov., two Paradoxa-like truffle species from China. Mycological Progress（英语：Mycological Progress）. 2014, 13 (2): 241–246. ISSN 1617-416X. doi:10.1007/s11557-013-0908-4.
^ Rodríguez, Antonio. Trufamania - false truffles. 2008 [2017-04-06]. （原始内容存档于2017-04-07）.
^ Frequently Asked Truffle Questions. North American Truffling Society. 2013-07-30 [2017-04-06]. （原始内容存档于2017-03-15）.
^ False truffles. New Brunswick Museum. 2014-04-05 [2017-04-06]. （原始内容存档于2017-07-17）.

[5] 块菌属可能仍有极少数分布于南半球的类群，如1880年发表的T. australe即是在阿根廷被采集^[4]。2013年的一篇研究亦发现有两件来自南美洲的样本应属于块菌属^[3]。

[7] RNA聚合酶Ⅱ的次单元

[8] 本研究未分析奇块菌属（Paradoxa）的样本^[3]。

[10] 研究结果亦显示Dingleya（英语：Dingleya）、Reddellomyces（英语：Reddellomyces）与Labyrinthomyces（英语：Labyrinthomyces）三属可能均非单系群^[3]

[1] Tuberaceae. MycoBank. [2019-10-16]. （原始内容存档于2016-03-04）.

[LinTsai2018-2] Lin, Chieh-Lung; Tsai, Ming-Jer; Fu, Chuen-Hsu; Chang, Tun-Tschu; Li, Hoi-Tung; Wong, King-Fai. Tuber elevatireticulatum sp. nov., a new species of whitish truffle from Taiwan. Botanical Studies. 2018, 59 (1). ISSN 1999-3110. doi:10.1186/s40529-018-0241-y.

[StajichBonito2013-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 ^3.3 ^3.4 ^3.5 ^3.6 Bonito G, Smith ME, Nowak M, Healy RA, Guevara G, et al. Historical biogeography and diversification of truffles in the Tuberaceae and their newly identified Southern Hemisphere sister lineage. PLoS ONE. 2013, 8 (1): e52765. PMC 3534693  . PMID 23300990. doi:10.1371/journal.pone.0052765.

[4] Spegazzini, C. Fungi argentini. Pugillus tertius (Continuacion). Anales de la Sociedad Científica Argentina. 1880, 10 (4): 145-168.

[ODonnell1997-6] O'Donnell K, Cigelnik E, Weber NS, Trappe JM. Phylogenetic relationships among ascomycetous truffles and the true and false morels inferred from 18S and 28S ribosomal DNA sequence analysis. Mycologia. 1997, 89 (1): 48–65. JSTOR 3761172. doi:10.2307/3761172.

[9] Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA. Dictionary of the Fungi 10th. Wallingford, UK: CAB International. 2008: 473. ISBN 978-0-85199-826-8.

[LæssøeHansen2007-11] Læssøe, Thomas; Hansen, Karen. Truffle trouble: what happened to the Tuberales?. Mycological Research. 2007, 111 (9): 1075–1099. ISSN 0953-7562. doi:10.1016/j.mycres.2007.08.004.

[WijayawardeneHyde2018-12] Wijayawardene, Nalin N.; Hyde, Kevin D.; Lumbsch, H. Thorsten; Liu, Jian Kui; Maharachchikumbura, Sajeewa S. N.; Ekanayaka, Anusha H.; Tian, Qing; Phookamsak, Rungtiwa. Outline of Ascomycota: 2017. Fungal Diversity. 2018, 88 (1): 167–263. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-018-0394-8.

[FanCao2012-13] Fan, Li; Cao, Jin-Zhong; Li, Yu. Tuber microsphaerosporumandParadoxa sinensis spp. nov.. Mycotaxon. 2012, 120 (1): 471–475. ISSN 0093-4666. doi:10.5248/120.471.

[FanFeng2013-14] Fan, Li; Feng, Shuang; Cao, Jin-Zhong. The phylogenetic position of Tuber glabrum sp. nov. and T. sinomonosporum nom. nov., two Paradoxa-like truffle species from China. Mycological Progress（英语：Mycological Progress）. 2014, 13 (2): 241–246. ISSN 1617-416X. doi:10.1007/s11557-013-0908-4.

[Trufamania-15] Rodríguez, Antonio. Trufamania - false truffles. 2008 [2017-04-06]. （原始内容存档于2017-04-07）.

[Frequent-16] Frequently Asked Truffle Questions. North American Truffling Society. 2013-07-30 [2017-04-06]. （原始内容存档于2017-03-15）.

[nbm-17] False truffles. New Brunswick Museum. 2014-04-05 [2017-04-06]. （原始内容存档于2017-07-17）.

[1]

[2]

[3]

[注 1]

[5]

[注 2]

[注 3]

[6]

[注 4]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[4]