镰刀龙超科

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镰刀龙超科(Therizinosauroidea)是群兽脚亚目恐龙。镰刀龙类的化石发现于蒙古中国、以及北美洲西部等地的白垩纪早期到晚期沉积层。它们拥有类似的前肢、头颅骨、以及骨盆特征。镰刀龙超科属于手盗龙类,它们与鸟类有接近亲缘关系。

镰刀龙超科
化石时期:早白垩纪-晚白垩纪130–66 Ma
懒爪龙的想像图
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 兽脚亚目 Theropoda
演化支 新兽脚类 Neotheropoda
演化支 鸟吻类 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龙类 Orionides
演化支 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支 暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支 手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支 手盗龙类 Maniraptora
演化支 镰刀龙下目 Therizinosauria
总科: 镰刀龙超科 Therizinosauroidea
Russell, 1997
演化支
异名

镰刀龙超科的名称衍化自希腊文therizo意为“切割”或“砍断”,而sauros意为“蜥蜴”。而镰刀龙下目的旧称慢龙下目(Segnosauria),segnis拉丁语意为“缓慢的”或“迟钝的”。

叙述

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各种镰刀龙类的骨盆,从左到右分别为:铸镰龙北票龙阿拉善龙懒爪龙慢龙南雄龙
 
铸镰龙死神龙慢龙的头颅骨
 
死神龙的早期想像图,采取四足步态,现已废弃不用

镰刀龙类拥有非常独特的特征,常会造成混淆。它们的长颈部、宽广腹部、以及有四个脚趾的脚部,类似原蜥脚下目恐龙。它们的臀部骨头往后,部分骨头愈合者,这些特征起初让古生物学家以为是鸟臀目恐龙。

镰刀龙类的最独特特征是手上的巨大指爪,镰刀龙的指爪甚至可达3呎长。镰刀龙类的不寻常前肢移动范围,可让它们的手触及其他兽脚类恐龙不能摸到的地方,加上它们的牙齿特征,许多古生物学家认为它们主要是草食性动物。镰刀龙类可使用长而大幅弯曲的指爪来抓取并切碎树枝,类似史前的大地懒[1]

北票龙的化石上具有皮肤痕迹,显示镰刀龙类覆盖者原始的绒羽,类似美颌龙科中华龙鸟;除此之外,北票龙还有第二型态羽毛,较长、较宽[2][3]。镰刀龙类的体型有很大的差距,小型的北票龙身长2.2米,而巨大的镰刀龙身长接近10到12米,体重估计有6.2公吨,是最巨大的兽脚亚目恐龙之一。

发现历史

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镰刀龙类的蛋内部构造

因为早期发现的镰刀龙类化石非常不完整,它们的奇异生理特征让某些科学家,例如葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul),认为慢龙类是存活到很晚期的原始恐龙,有时被认为是蜥臀目与鸟臀目的中间物种。因为慢龙类被认为与原蜥脚类有亲缘关系,所以早期的描述(包括保罗的想像图)将它们描绘成半四足动物;然而,对镰刀龙类的类似鸟类腕部而言,这种行走方式是相当不可能的[4]。除此之外,葛瑞格利·保罗曾将慢龙类归类为“Phytodinosauria”(意为“植物恐龙”)的一个亚目;“Phytodinosauria”是古生物学家罗伯特· 巴克(Robert Bakker)在1986年建立,以包含鸟臀目原蜥脚下目蜥脚下目在内的草食性恐龙,共同特征是牙齿钝、呈匙状,适合咬碎植物[4]

直到1990年代中期发现了阿拉善龙的化石,这些化石显示出典型的兽脚类特征,而镰刀龙被重新分类于慢龙下目,因此才发现它们是群肉食性兽脚类恐龙的草食性后代[5]。近年因为发现了原始的镰刀龙类物种,例如1999年的北票龙与2005年的铸镰龙,而更清楚衍化的镰刀龙科与其他兽脚类之间的关系[2]。研究铸镰龙的科学家注意到,铸镰龙似乎代表者肉食性手盗龙类与草食性镰刀龙类之间的遗失环节[6]。虽然镰刀龙超科被重新分类于兽脚亚目,但它们类似蜥脚下目的头颅骨,以及牙齿与颌部的形状让它们极可能是草食性动物。

分类学

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懒爪龙的骨架模型

分类

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蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵(Rinchen Barsbold)与培雷(Altangerel Perle)在1980年建立了慢龙下目(Segnosauria),属于兽脚亚目[7]。在1992年,董枝明进一步将慢龙类改列为独自的慢龙目(Segnosaurischia)。但自从慢龙类被发现属于兽脚亚目之后,这名称遭到废弃,却也没有过系统发生学上的定义;直到2004年,Clark等人认为慢龙下目是镰刀龙超科的同义词。

镰刀龙超科是由叶甫根尼·马列夫(Evgeny Maleev)在1954年所建立,当时仅包含拥有巨大指爪的奇特兽脚类恐龙镰刀龙。之后当镰刀龙被发现是种先进的慢龙类,镰刀龙超科开始有了系统发生学上的定义,并逐渐取代了慢龙下目,主要原因是慢龙下目这名称会让人误认为是原蜥脚下目的近亲。

以下来自于Lindsay E. Zanno的2010年镰刀龙类重新研究并加以增修[8]

其他可能是镰刀龙类的物种包含:鞘虚骨龙、以及早侏罗纪峨山龙,如果峨山龙属于镰刀龙类,那它们将是已知最早的虚骨龙类恐龙。

系统发生学

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在1997年,戴尔·罗素(Dale Russell)首次定义镰刀龙下目演化支为:包含阿拉善龙死神龙南雄龙慢龙镰刀龙,以及所有亲缘关系接近以上各属,而离偷蛋龙下目似鸟龙科伤齿龙科较远的所有物种。在2005年,保罗·塞里诺(Paul Sereno)将这定义修正为:包含镰刀龙,但不包含似鸟龙偷蛋龙鸟面龙暴龙伤齿龙在内的最大演化支[9]

 
南雄龙的重建图
 
死神龙的重建图

在2001年,Zhang等人首次将镰刀龙超科定义为:兽脚亚目之中,亲缘关系接近于镰刀龙,而离鸟类较远的所有物种;镰刀龙超科有效地取代慢龙下目,慢龙下目从未被定义成演化支过。然而,这个定义与较早定义的镰刀龙下目范围相同。而Clark在2004年提出一个更为狭隘的定义:镰刀龙与北票龙的最近共同祖先,以及最近共同祖先的所有后代;这个定义不包含原始的镰刀龙类,例如铸镰龙,但允许镰刀龙下目继续包含者镰刀龙超科。这个定义由Maryanska与巴思钵(2004年)、赛里诺(2005年)以及Zanno(2009年、2010年)所沿用[10][9][11][8];但其他的研究,例如Senter(2007年)仅使用镰刀龙超科[12]

以下演化树是根据菲力·森特(Phil Senter)在2007年的研究[12]

镰刀龙超科

铸镰龙  

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北票龙  

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阿拉善龙  

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南雄龙  

镰刀龙科

二连龙  

懒爪龙  

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内蒙古龙  

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慢龙  

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死神龙  

镰刀龙  

以下来自于Lindsay E. Zanno的2010年镰刀龙类重新研究[8]

镰刀龙下目

铸镰龙  

镰刀龙超科

北票龙  

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阿拉善龙  

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二连龙  

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内蒙古龙  

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秘龙  

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肃州龙  

镰刀龙科

南雄龙属  

慢龙  

死神龙  

镰刀龙  

懒爪龙

麦金利山懒爪龙  

葛氏懒爪龙  

古生物学

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关于镰刀龙类的行为模式,过去很少相关研究,但近年发现与研究,开始研究镰刀龙类的古生物学。目前已发现数个蛋巢,内有接近圆形的恐龙蛋。镰刀龙类的亲代可能产下蛋后,用土壤掩埋,然后置之不理。近年研究指出,镰刀龙类的刚孵化幼年个体,已经生长良好,是早熟性动物,可能不需要太多亲代养育[13]

2012年的一个研究使用电脑断层扫描,研究死神龙的头颅骨与颅腔结构,发现它们具有大型前脑,并发现它们脑部的平衡感官、听觉、嗅觉区域发展良好。研究人员推论,这些特征有助于镰刀龙类躲避掠食动物、搜寻食物、或是其他社会行为[14]

参考资料

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  1. ^ * Burch, S. (2006). "The range of motion of the glenohumeral joint of the therizinosaur Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda)." Chicago Biological Investigator, 3(2): 20. (Abstract).
  2. ^ 2.0 2.1 Xu, X.; Tang, Z-L.; Wang, X-L. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature. 1999, 399 (6734): 350–354. doi:10.1038/20670. 
  3. ^ Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), . doi:10.1073/pnas.0810055106
  4. ^ 4.0 4.1 Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World, a Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p.
  5. ^ Russell, D.A.; Dong, Z. The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China." In Currie, P.J. (ed.).. Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences. 1993, 30: 2107–2127. 
  6. ^ Kirkland, J.I.; Zanno, L.E.; Sampson, S.D.; Clark, J.M.; DeBlieux, D.D. A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature. 2005, 435 (7038): 84–87. PMID 15875020. doi:10.1038/nature03468. 
  7. ^ Barsbold, R.; Perle, A. Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica. 1980, 25 (2): 187–195. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Lindsay E. Zanno. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (4): 503–543 [2012-04-12]. doi:10.1080/14772019.2010.488045. (原始内容存档于2017-02-09).  引用错误:带有name属性“Zanno2010”的<ref>标签用不同内容定义了多次
  9. ^ 9.0 9.1 Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch 互联网档案馆存档,存档日期2009-01-15. [version 1.0, 2005 November 7]
  10. ^ Clark, J.M., Maryanska, T., and Barsbold, R. (2004). "Therizinosauroidea." Pp. 151– 164 in Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
  11. ^ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
  12. ^ 12.0 12.1 Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
  13. ^ Paul, G.S., 2010, "The Princeton Field Guide to Dinosaurs", Princeton University Press p. 157
  14. ^ 存档副本. [2013-01-08]. (原始内容存档于2021-05-02). 

外部链接

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