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倭黑猩猩

猩猩科黑猩猩属哺乳动物

倭黑猩猩（学名：Pan paniscus，英语：Bonobo），又名倭猩猩、僰猿、矮黑猩猩或巴诺布猿等，是一种人科黑猩猩属动物。其近亲是黑猩猩（学名：Pan troglodytes）。化石和基因检测表明这两个物种是现代人类的姐妹群。[3]

倭黑猩猩
化石时期：1.5–0 Ma
▼
 早期 更新世 至 全新世
在猴山灵长类公园的雄性个体
在法国 La Vallée Des Singes 灵长目动物公园的雌性个体
保护状况
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濒危（IUCN 3.1）[1]
CITES 附录Ⅰ（CITES）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 灵长目 Primates
科： 人科 Hominidae
属： 黑猩猩属 Pan
种：
倭黑猩猩 P. paniscus
二名法
Pan paniscus
倭黑猩猩的分布

倭黑猩猩的特征是相对长的腿、粉红色的嘴唇、黑色的脸和形成中分的长毛。它们的野生栖息地大约在刚果盆地内属刚果民主共和国辖境之面积约500,000平方公里的区域。该物种是杂食性的，尤其偏好采食果实[4]，辅食树叶，有时则食用小型脊椎动物（诸如鼯鼠或麂羚的幼儿[5]）以及无脊椎动物[6]，并主要生活于森林中。

倭黑猩猩和黑猩猩都不擅长游泳，大约 150 万到 200 万年前刚果河的形成可能促成物种形成，导致两者分离。倭黑猩猩生活在河的南边，因此与出现在北侧的黑猩猩的祖先分离。[7] 目前尚无关于数量的具体资讯，但估计还剩下 29,500 到 50,000 个倭黑猩猩。该物种在国际自然保护联盟的濒危物种名单上。它们受到栖息地破坏和人口增加的威胁，但主要是盗猎。在圈养环境中，它们的寿命约为 40 年。它们在野外的预期寿命未知，但可能要短得多。[8]

该物种的独特之处在于较长的双腿、分区的毛发、“母系社会”文化、以及性行为在其社会中的独特意义。

名称由来

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尽管旧称“侏儒黑猩猩”，但倭黑猩猩体型实际上并不比黑猩猩小。“侏儒”可能来自生活在同一地区身材短小的俾格米人。[9] “bonobo”这个名字最早由 Tratz 和 Heck 在 1954 年使用。这被认为是来自刚果河 Bolobo 镇的一个装运箱上的拼写错误，这与 1920 年代的黑猩猩运输有关。[10][11]

分类学

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德国解剖学家 Ernst Schwarz 于 1928 年首次将倭黑猩猩视为一个单独的分类单元，其依据是比利时特尔菲伦博物馆中的一个头骨，该头骨之前被归类为年轻的黑猩猩。Schwarz 于 1929 年发表了他的发现，并将倭黑猩猩归类为Pan satyrus paniscus ，黑猩猩的一个亚种。[12][13] 1933年，美国解剖学家 Harold Coolidge 将其提升为物种地位。[14][15]

1950年代初期，Tratz 和 Heck 首次详细讨论了倭黑猩猩和黑猩猩之间的主要行为差异。[16] 美国心理学家和灵长类动物学家 Robert Yerkes 也是最早发现主要行为差异的人之一。[17]

倭黑猩猩和黑猩猩是组成黑猩猩属的两个物种。它们是人类现存基因关系最亲近的物种。[18][19] 黑猩猩属和人属最后一个共同祖先生活的确切时间尚不清楚，但借由DNA比较得知，这两个群体的祖先之间的杂交发生在物种分化之后，大约在 400 万年前就发生了。[20]

DNA 证据表明，由于环境的变化，倭黑猩猩和黑猩猩在大约 890,000 至 860,000 年前发生了物种分化。这两个物种目前被刚果河隔开。这条河早在分离之前就存在了，但黑猩猩属的祖先可能已经使用现已不复存在的天然桥梁渡河。[21] 2005 年，在肯尼亚发现记录了第一批中更新世黑猩猩属物种化石（推断出现于倭黑猩猩和黑猩猩分离后），以及早期人属物种的化石。[22]

根据古人类学学者 Adrienne Zihlman 的论述，倭黑猩猩的骨骼比例与南方古猿的骨骼比例非常相似[23]，这导致演化生物学者 Jeremy Griffith 认为倭黑猩猩可能是人类祖先的活生生的例子。[24] 根据澳大利亚人类学家 Gary Clark 和 Maciej Henneberg 的说法，人类祖先经历了一个类似倭黑猩猩的阶段，侵略行为倾向较少，相关的解剖学变化也在Ardipithecus ramidus（暂译“始祖地猿”）中发现。[25]

它们的DNA超过98%和人类（Homo sapiens）相同[26]，比大猩猩与人类更相近。[27]

但对此尚存争议。一些科学家认为倭黑猩猩和黑猩猩都如此相似于人类，其属名应该归为和人相同的人属，学名应为“Homo paniscus”、“Homo sylvestris”或“Homo arboreus”。[28] 无论怎样，改变属名的争议性在于它卷入了在分类学中和人类相似度之问题，其中也包括南猿。惟生物分类法只是表明生物间的演化关系，并没有规定基因相差多少才能确立一个属，即使将黑猩猩和倭黑猩猩归入人属，仍要建立黑猩猩亚属来区分二者的演化关系。

近期DNA证据表明倭黑猩猩和一般的黑猩猩在至少一百万年前就演化为两个不同的种。[29][30]。黑猩猩系列和人类大约在六百万年前由共同祖先走上演化歧路。 因为除了现代智人（Homo sapiens）以外，完全没有其他也在当时和人同属的种遗留至今，只有黑猩猩属是现今存活和人类最相近之属。[31]

特征

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倭黑猩猩和黑猩猩外表相似，但比起黑猩猩，它们较能直立，但体型较黑猩猩小。[32] 倭黑猩猩的体型通常被认为比黑猩猩纤细。尽管雄性大黑猩猩比任何雄性倭黑猩猩都大得多、重得多，但这两个物种的体型在很大程度上是重叠的。成年雌性倭黑猩猩比成年雄性稍小。体重从 34 公斤到 60 公斤不等，雄性个体的平均体重为 45 公斤，而雌性个体的平均体重约为 33 公斤。[33]

倭黑猩猩四肢站立时从鼻子到尾部的长度为 70 至 83 厘米。[34][35]

倭黑猩猩的头部比黑猩猩的相对来得小，而且它们的眉脊也不那么突出。它们有一张黑色的脸，粉红色的嘴唇，小耳朵，宽大的鼻孔，头上长长的头发形成一条小路。雌性的乳房略大于其他人科非人类动物的扁平乳房，但不像人类那样突出。与黑猩猩相比，倭黑猩猩还具有纤细的躯干、窄肩、细颈和长腿。

倭黑猩猩生活在地面和树上。在地面上，它们大多用指关节行走。在不到 1% 的情况下，它们在野外用两只脚行走[36]，而在圈养环境中则存在很大差异—从大约 3.9% 的时间到提供充足食物时的大约 19%。[37]

这些身体特征和态度使倭黑猩猩看起来更像人类，而不是黑猩猩。倭黑猩猩也具有高度个别化的面部特征[38]，与人类相似，因此一个个体看起来可能与其他个体截然不同。这一特性确保了社交场合的视觉识别。

行为

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根据荷兰灵长目动物学家弗兰斯·德瓦尔的说法，倭黑猩猩具有“邻里之爱”、同情心、同理心、善良、耐心和敏锐的感知能力。[3] 他将倭黑猩猩社群描述为“母系社会”。[39] 在野外研究倭黑猩猩的灵长目动物学家观察到各种行为，包括攻击性和比黑猩猩更具周期性的性行为，尽管倭黑猩猩在更多种类的关系中表现出更多的性行为。对野生雌性个体间的“连结”（参见人类之感情纽带）的分析凸显了雌性的性行为，并表明雌性在发情期的时间比黑猩猩长得多。[40]

一些灵长目动物学家认为，德瓦尔的资料只反映了圈养倭黑猩猩的行为，表明它们在野外表现出的攻击性水平更接近黑猩猩。德瓦尔回应说，圈养的倭黑猩猩和黑猩猩的气质差异很大，因为环境的影响是可以控制的。这两个物种的行为不同，即使情况相同。[41]

2014 年的一项研究还发现，倭黑猩猩的攻击性不如黑猩猩，尤其是东部黑猩猩。其作者认为，西部黑猩猩和倭黑猩猩的相对平静主要归因于生态因素。[42] 在相同情况下，倭黑猩猩相互警告危险的效率不如黑猩猩。[43]

社交行为

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倭黑猩猩进行社交群聚，圣地亚哥动物园。
 
个体间的社交行为，佛罗里达州Jacksonville动物园。
 
一群躺在一起的个体，佛罗里达州Jacksonville动物园。
 
成年与幼年个体，佛罗里达州Jacksonville动物园。

倭黑猩猩在人科非人类物种中较少见，因为它们的母系社会结构（雄性和雌性等级制度的大量重叠导致一些研究者称它们的权力结构性别平衡）。倭黑猩猩没有明确的领地，群落会在大片区域内移动。由于雌性的游居者天性和环境中食物的平均分配，雄性在与其他雄性结成联盟或保卫家园方面不会像黑猩猩那样占据明显优势。雌性倭黑猩猩也有比雌性黑猩猩更锋利的犬齿，这进一步有助于提高它们在群体中的地位。[44]

雌性在倭黑猩猩对中占主导地位[45]根据社群的不同，具有社会联系的雌性可以支配雄性[46]，以至于雌性可以说服不情愿的雄性与它们交配。[47][48]

在等级制度的顶端是一个由高阶雌性和雄性组成的联盟，通常由一位年长、经验丰富的雌性担任决策者和领导者[49]。雌性通常借由资历、年龄和与群体中其他女性结成同盟的能力来获得地位，而不是肢体恐吓，而高位阶雌性会保护群体中的新进雌性免受雄性骚扰。[50]

虽然倭黑猩猩通常被称为母系社会并且每个社区都由一个雌性个体主导，但一些雄性仍然会达到较高的地位并与雌性领导者一起工作。[51] 它们经常会主动协调群体行动。它们不仅可以比组中的其他雄性获得更高的地位，而且比许多雌性更高。[52] 某些雄性会警告群体免受可能的威胁，并保护群体免受蛇和豹等掠食者的侵害。[53][54]

雌性和雄性之间的攻击性互动少见。有雄性个体在年幼雄性手足成为孤儿后收养，也有被弃养。[55] 一个雄性通常从母亲那里获得地位。雌性族群有时会集体驱逐、攻击雄性。尽管存在社会等级制度，且地位高的雌性的雄性后代可能比地位低的雌性拥有更大的领导权力，但与其他灵长目动物社会相比，阶级的作用相对小。[56]

倭黑猩猩不是领土动物，不同社群之间的关系通常是积极合作的。[57] 它们还会与其他个体或群体分享食物，甚至是不熟识者。[58] 成年倭黑猩猩通常保留幼年特征[59]，这在很大程度上防止了攻击行为。互不熟识的倭黑猩猩也被允许自由地混合互动。[60]

雌性与雄性较少形成长期友谊，雌性更愿意与温顺易于相处的雄性交配，但雌性之间的交配占据主要性行为，雌性与雄性只是生育行为。因为雌性可以利用联盟来削弱占主导地位的雄性，所以频繁与雌性性摩擦互动。[61] 年长的倭黑猩猩失去了顽皮的天性，变得更容易被激怒。两性都表现出相同程度的攻击性。[62]

雌性倭黑猩猩和母亲长期生存在一起，雄性转移到一个新群体。[63] 雌性会留在母亲所在群体。[64]

雌性之间的联盟很强，在大多数社群中，雄性之间的联盟并不发达。极少数雌性也可以与雄性结成同盟，就像在双性狩猎队伍中一样。[65]

雌性会支持其成年雄性后代与其他雄性发生冲突，并帮助之与雌性建立更好的关系。[66][67] 还观察到雌性从另一个社群收养幼仔。[68]

倭黑猩猩通常不会互相残杀，虽然它们的攻击性不如黑猩猩，但有时也会发生攻击行为。雄性经常互相攻击，给对方造成很大的伤害。有时雄性在群体攻击它时，也会被高位阶雌性伤害。[69]

尽管尚未观察杀害幼仔的惯习，但雌性[70]和雄性[71]捕获幼仔的情况有发生，这有时会导致幼仔因脱水而死亡。人类也曾遭倭黑猩猩攻击和伤害。[72]

雌性黑猩猩的孩子只属于自己，雄性无后，因此雌性幼仔的照料由母亲承担。[73] 然而，倭黑猩猩并不像黑猩猩那样与雄性交配甚至生活在一起，虽然有多配偶制的倾向。与黑猩猩不同，雄性有更大的机会说服雌性与之交配，雌性倭黑猩猩有更自由的选择，拒绝、攻击雄性而选择雌性交配。[74]

倭黑猩猩群体的规模各不相同，大约有 100 个个体，白天会分成较小的群体寻找食物，而晚上它们会重新集结睡眠。他们睡在筑在树上的巢里。

雌性通常有优先获取食物的特权，和其它雌性组成的族群有充分抵御雄性的能力，可以向盟友确保其独占食物来源。[75] 不同的社群有不同的食物偏好。在一些社群中，只有雌性会捕食并喜欢啮齿动物，而在其他社群中，两性都会捕食并以 Vervet 猴为目标。[76] 在野外，雌性会对年长的雄性表现出攻击性。[77]

社会性性行为

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正在进行面对面生殖器性行为的两个个体，佛罗里达州Jacksonville动物园。

性活动通常在倭黑猩猩社群中扮演重要角色；根据一些科学家的说法，它可以是一种打招呼的方式，一种形成社会纽带的方式，一种解决冲突和在冲突后实现和平的方式。[78][79] 倭黑猩猩是唯一一种观察到舌吻的非人类动物。[80] 倭黑猩猩和人类是少数经常进行面对面生殖器性行为的灵长目动物，西部大猩猩也被观察到发生此类行为（但纪录十分稀少）。[81]

雌性倭黑猩猩选择同性作为性伴侣普遍。当倭黑猩猩遇到新的食物来源或地点时，兴奋通常会导致集体性行为，这被认为可以缓解紧张情绪并带来一顿平静的晚餐。[82]

雌性尤其会参与相互的生殖器摩擦，可能是为了形成社会纽带，从而支配雄性。[82] 借由这种方式，新加入的雌性有时也会受到欢迎。与大多数哺乳动物相比，雌性的阴蒂更大且更向外。[83] 虽然一只年轻的雌性倭黑猩猩的体型可能是人类女性的一半，但其阴蒂平均大小大约是“相当于人类阴蒂平均大小的三倍，且足够显眼，可以在行走时左右摆动”。[84] 雌性经常互相摩擦生殖器，有时在社群内，有时在社群外。动物行为学家 Jonathan Balcombe 说，倭黑猩猩雌性的阴蒂相互摩擦发生得很快，持续 10 到 20 秒；它可能会在很短的时间间隔内发生，“并伴有阴蒂的摩擦、尖叫和肿胀”；Balcombe表示，它们平均“大约每两个小时”这样做一次。[83]

由于倭黑猩猩有时会进行面对面生殖器性行为，演化生物学家 Marlene Zuk 提出，倭黑猩猩和其他一些灵长目动物阴蒂的位置演化为在交配期间提供最大的性满足感。[83]

雄性倭黑猩猩有时也会相互进行生殖器摩擦行为。[82][85] 一个雄性对另一个雄性的最常见形式与异性间的行为相似：其中一名雄性“被动地仰卧，另一名雄性推着他”。由于雄性的勃起，它们的阴茎随后相互摩擦。[3]

在另一种更罕见的形式中，阴茎像人类一样相互摩擦，而两只雄性则挂在一条树枝上。[82][86] 有时，两只雄性在打架后会借由互相摩擦尾骨和阴囊来和解，但在打斗之外也观察到这种情况：Kitamura (1989) 观察到成年雄性之间的这种摩擦在像雌性一样互相寻找。[87] 灵长目学者加纳隆至也观察到野外雄性之间的类似行为。舌吻、口交和生殖器按摩也出现在雄性倭黑猩猩之间，滥交普遍。[88][3]

雌性在 13 或 14 岁时第一次在野外分娩。[89] 它们的繁殖率不高于黑猩猩。[82] 然而，雌性的发情时间更长。在发情期间，会阴部（肛门和外阴之间的部位）会持续 10 到 20 天肿胀。雌性平均怀孕 240 天；一年后它可以再次发情，尽管在这个阶段还不能生育。雌性照顾孩子大约四年，每 4.6 年生育一次。[9] 然而，不育或尚未生育的雌性可以在性行为方面活跃。[56]

滥交的雄性倭黑猩猩会与幼崽发生性关系[90]，但不会进行插入式性行为[91]。雌性极少与孩子发生性关系，频率较低。[90]

目前尚不清楚倭黑猩猩如何避免感染猴免疫缺陷病毒。[92]

“和平”的倾向

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参见：黑猩猩 § 群体之间的冲突

黑猩猩群体中的雄性对群体外的雄性抱有敌意。成群结队的雄性“巡逻”它们的领地，留意附近群体中单独漫游的雄性，攻击并经常杀死之。[93] 根据观察，倭黑猩猩似乎并无发生类似行为。它们更倾向与群体外的个体发生性行为互动，而不是暴力对抗。[79]

这并不意味倭黑猩猩根本没有攻击性。在野外，雄性倭黑猩猩的攻击性大约是雄性黑猩猩的一半，而雌性则比雌性黑猩猩更具攻击性。倭黑猩猩和黑猩猩表现出身体攻击的可能性平均而言是人类的 100 倍左右。[94]

倭黑猩猩和黑猩猩的栖息地被刚果河隔开。[95][96] 据推断，倭黑猩猩可能拥有更平静的生活方式，部分原因是它们的自然栖息地拥有丰富的营养植物，这使它们能够成群结队地旅行和觅食。[97]

最近的研究表明，这两个物种之间存在显著的大脑差异。倭黑猩猩大脑中控制同理心、感知其他个体不快乐和焦虑的部分有更多的灰质。[98] 它们脑部对应人脑引起攻击行为（杏仁核）和冲动抑制的部位之间也有较紧密的连结。[99][100][101]

雌性群体在倭黑猩猩社群中占主导地位，母女之间终生同盟的断绝会使它们容易遭受来自雄性个体的攻击。[79] 弗兰斯·德瓦尔表示：“所有动物天生都具有竞争性，只有在特定情况下才会合作。当我第一次写到它们的行为时，我谈到“性换和平”正是因为倭黑猩猩有很多冲突。如果他们生活得非常和谐，就没有理由讲和” 。[102]

饮食

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倭黑猩猩是杂食性食果动物；他们 57% 的饮食由果实组成，但辅之以树叶、蜂蜜和鸡蛋[103]，以及松鼠等小型脊椎动物和无脊椎动物[104]的肉。在某些情况下，它们甚至会吃低等灵长目动物。[105]

认知与沟通等能力之研究成果

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认知能力与黑猩猩之比较

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2020 年，首次发表了倭黑猩猩和黑猩猩的基因组比较。它显示了可能由它们的分离和行为差异引起或导致的基因组方面，包括与饮食和激素相关的基因的“选择”。[106] 根据 2010 年的一项研究，“雌性倭黑猩猩使用工具的范围比雄性大，这种模式以前曾被用以描述过黑猩猩，但其他人科非人类动物却没有”。[107]

2010 年的另一项研究证实了这一发现，该研究还发现，“倭黑猩猩更擅长解读其他个体的心智活动和理解社会因果关系，而黑猩猩更擅长使用工具且相较理解实体因果关系”。[108]

其他认知与沟通等能力之研究成果

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倭黑猩猩和其他人科非人类动物一样，通过了自我认知的镜像测试。[109][110] 它们主要以声音为媒介沟通，尽管其声音含义目前尚不清楚。然而，它们的面部表情和一些手势易于被人类理解[111]。它们在野外的沟通系统包括一个特征：相同的叫声在不同的情况下可能意味着不同的事情，而其他倭黑猩猩必须考虑上下文才能理解含义。[112]

倭黑猩猩 Kanzi 和 Panbanisha 被教导使用标有几何符号的“键盘”进行交流，并对口头句子作出反应。Kanzi 的词汇量包括 500 多个英语单词[113]，它可以理解这种语言中的大约 3,000 个单词。[114] Kanzi 还借由观察人们教授母亲 Matata 使用人类语言沟通媒介的过程进行学习。在 1990 年代的一项研究中，Kanzi 被研究是否具有制造和使用简单石器的认知和生物力学能力，它被传授石器制造技术。例如，它学会了如何打碎岩石，但与人类的做法不同。人们一手拿着石头，另一只手拿着另一石头向之击打，Kanzi 把石头扔到坚硬的表面或另一块石头上。这给了它更大的力量来击碎石头。[115]

保护状态

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国际自然保护联盟濒危物种红色名录将倭黑猩猩列为濒危物种[116]，保守估计约有 29,500 至 50,000 个个体。主要威胁包括栖息地丧失和被因人类肉食用途猎杀。由于萨隆加国家公园等偏远“受保护”地区存在全副武装的士兵，自刚果民主共和国第一次和第二次刚果战争以来，后者大幅增加。

由于倭黑猩猩与人类共享栖息地，保护工作的最终成功取决于当地和社区的参与。当地人群强烈反对建立国家公园，因为居民经常被赶出在森林中的家园。萨隆加国家公园是倭黑猩猩栖息地中唯一的国家公园，但没有当地人群的参与。自 2000 年以来的调查表明，倭黑猩猩、非洲森林象和其他物种几乎被偷猎者和蓬勃发展的“丛林肉”市场所消灭。[117] 相比之下，由于传统信仰和关于杀死倭黑猩猩的禁忌等，仍然有一些地区在没有建立公园的情况下倭黑猩猩和生物多样性蓬勃发展。

在1990年代的战争期间，研究人员和非政府组织被赶出倭黑猩猩栖息地。2002 年，非营利组织Bonobo Conservation Initiative启动了“倭黑猩猩和平森林计划”，该计划被保护国际支持，并与当地机构、非政府组织和社区合作管理。一些以社区为基础的保护区由当地群众连接和管理。已达成保护 130,000 平方公里倭黑猩猩栖息地的协议。[118]

1995 年，出于对野外倭黑猩猩数量下降的担忧，Zoological Society of Milwaukee（缩写作ZSM）开始向全球的科学家募集资金，以发布20年来在倭黑猩猩栖息地不同地点进行的研究的数据。

为响应行动计划的建议，ZSM 发起了“倭黑猩猩和刚果生物多样性倡议”。该计划包括栖息地和雨林保护、刚果公民和保护机构的培训、野生动物种群评估和教育。随着计划的进展，ZSM 也开始参与帮助生活在倭黑猩猩栖息地的刚果人。他们建造学校、聘请教师、提供药品并启动农业项目，这样人们就可以减少对狩猎野生动物的依赖。[119]

自 2003 年以来，美国政府已向 Congo Basin Forest Partnership 拨款 5400 万美元。这项投资让国际非政府组织参与进来，帮助开展保护计划。[120]

参考文献

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引用

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参见

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