长颈巨龙属(属名:Giraffatitan)意为“长颈鹿泰坦”,是蜥脚下目腕龙科恐龙的一属,生存于侏罗纪晚期(启莫里阶提通阶)的东非。长颈巨龙最初被视为腕龙属的一个种,而被称为布氏腕龙Brachiosaurus brancai)。过去几十年来,大部分关于腕龙的科学研究,其实是来自于长颈巨龙,包含身长与体重的估计值、头颅骨的特征。而位于柏林自然历史博物馆的腕龙骨架模型,是世界上最高的骨架模型,其实是属于长颈巨龙的。

长颈巨龙属
化石时期:晚侏罗纪,150–145 Ma
柏林洪堡博物馆的长颈巨龙(布氏腕龙)骨架模型,是目前全球最高的骨架模型
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目: 蜥脚下目 Sauropoda
科: 腕龙科 Brachiosauridae
属: 长颈巨龙属 Giraffatitan
Paul, 1988
模式种
布氏长颈巨龙
Giraffatitan brancai

(Janensch, 1914)

叙述

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长颈巨龙与人类的体型比较图
 
长颈巨龙(布氏腕龙)的想像图

长颈巨龙属于蜥脚下目,是种体型巨大的草食性恐龙,具有小型头部、长颈部、长尾巴。如同其他腕龙科,长颈巨龙的前肢长于后肢,颈部高举,外形类似长颈鹿。长颈巨龙具有凿状牙齿,适合咬碎植物。颅骨具有许多大型洞孔,可以减轻颅骨的重量。前掌的第一指、后掌的前三趾,都具有趾爪。

长期以来,腕龙的典型形象是具有高圆的隆起鼻部,但这特征目前仅发现于坦桑尼亚的布氏腕龙。由于布氏腕龙目前是独立的长颈巨龙属,很有可能腕龙属本身并没有高圆的隆起鼻部。

体型

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在过去数十年,布氏腕龙曾经被认为是世界上最高的恐龙,也是最重的恐龙;双腔龙也是种巨型恐龙,但化石相当稀少。但后来发现数种泰坦巨龙类恐龙(如阿根廷龙普尔塔龙富塔隆柯龙),都比长颈巨龙更重。近年发现的腕龙科波塞东龙,根据目前的不完整化石,可以将头部高举过地面达17米,是目前最高的恐龙,而体重也可能比长颈巨龙更重。但是,如果以化石完整度为准,长颈巨龙是已知最长的化石较完整恐龙,身长被估计可超过26米,头部可高举至离地面13米[1]

在过去,长颈巨龙有许多不同的体重估计值,小至15公吨[2],大至78公吨[3]。腕龙曾长期被认为是体重最重的恐龙,就是来自于78公吨的估计值。但是这些估计值却有些争议。戴尔·罗素(Dale Russell)等人的15公吨估计值,是根据较小标本的四肢骨头,而非根据身体。而内德·科尔伯特(Edwin Harris Colbert)等人的78公吨估计值,则是根据过时、过重的体重模型来估计。一些近年的研究,将骨头体积、气囊系统、肌肉列入计算,估计长颈巨龙的体重约为23公吨[4][5],或37公吨[6]

分类历史

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在1909到1912年,一个德国挖掘团队在德属东非(现今的坦桑尼亚林迪市附近发现数个蜥脚类恐龙的标本;该地区属于坦达古鲁组(Tendaguru Formation),地质年代为侏罗纪晚期的启莫里阶提通阶,约1亿5000万年到1亿4500万年前。这些标本包含5个部分骨骼,其中有至少3个颅骨、以及一些四肢骨头。在1914年,德国古生物学家沃纳·詹尼斯(Werner Janensch)将这些标本归类于腕龙属的一个新种,并命名为布氏腕龙Brachiosaurus brancai[7]

 
长颈巨龙的肩胛骨,位于柏林自然科学博物馆

在1988年,美国古生物学家葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)发现北美洲的高胸腕龙(B. altithorax)与东非的布氏腕龙之间有许多差异,尤其是身体脊椎的比例,以及高胸腕龙的体型较修长。他将布氏腕龙建立为亚属,布氏腕龙(长颈巨龙)“B. (Giraffatitan) brancai”。在1991年,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些差异足以成立新属,因此正式将它们建立为独立的属,布氏长颈巨龙Giraffatitan brancai[8]

一个1998年的腕龙研究,将一个奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)用于重建雷龙的颅骨,鉴定为北美洲的腕龙科颅骨,并标名为Brachiosaurus sp.,可能属于高胸腕龙。这个头颅骨的牙齿、隆起鼻部的洞孔较小,较为类似圆顶龙,而不类似长颈巨龙[9]。这个颅骨成为高胸腕龙、长颈巨龙是不同属的证据之一。

自从长颈巨龙被命名以来,古生物学界普遍不接受腕龙、长颈巨龙是两个属的分类法。除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外,很少出现在科学文献中。在2009年,Michael Taylor公布一项详细的高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,发现它们的体型、外形、身体比例、颅骨形状有显著的不同,因此长颈巨龙是个有效的独立属,不属于腕龙[5]

古生物学

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长颈巨龙的颅骨,位于柏林自然科学博物馆
 
三种不同鼻孔位置的想像图,目前学界倾向C的位置[10]

脑部

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腕龙传统上的特征是其隆起的头颅骨,但目前很多科学家都认为这应是长颈巨龙(布氏腕龙)的特征。与巨大的体型相比,长颈巨龙的大脑相当小,大约300立方厘米。2009年的一项研究计算出其脑化指数(大脑/身体质量比,以粗略估计该动物的智能)相当低,约为0.62或0.79(猫是1,狗是1.2,人是7.8)。长颈巨龙被推测在臀部脊椎有大型脊髓,可能用来协助控制身体的后半部动作[11]

鼻孔位置

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自从L.M. Witmer在2001年的《科学》(Science)发表关于恐龙的鼻孔位置研究以来,许多古生物学对于长颈巨龙(布氏腕龙)的外鼻孔位置有不同看法,总计有5个不同位置的理论[12]

过去曾有一些理论认为许多蜥脚类恐龙具有类似大象的长鼻,包含长颈巨龙(布氏腕龙)在内。根据长颈巨龙的牙齿磨损面,有明显咬合、撕咬植物造成的磨损;如果它们具有长鼻,不会借由嘴部撕咬植物树叶,牙齿应该会较多咀嚼造成的磨损痕迹[10]

代谢

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科学家估计,如果长颈巨龙是恒温动物,它需要十年的时间来成长至完全个体。但若它是变温动物,它就需要超过100年的时间来成长至完全个体[13]。如果长颈巨龙是恒温动物,每天将消耗大量的能量,那每天需要摄取超过182公斤的食物。但如果它是变温动物,而每天所消耗的能量及食物需求将非常地少。某些科学家推测长颈巨龙这种大型动物是巨温性动物[14]

环境与行为

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长期以来,由于颅骨的大型鼻部洞孔位在头顶,长颈巨龙的外鼻孔被认为位在头顶的高圆鼻部。过去数十年来,科学家认为长颈巨龙的鼻孔类似潜水用的呼吸管,而它们的大部分时间是生活在水中,以支撑其巨大的体重。但最近的研究认为,蜥脚类恐龙(包含长颈巨龙)是陆栖动物。如果它们生存在水中,水压反而会妨碍它们的呼吸。它们的四肢过于狭窄,无法有效地在水中移动。在2001年,劳伦斯·威特默(Lawrence Witmer)提出颅骨的鼻部洞孔位于头顶,但它们的外鼻孔其实位于口鼻部前端。威特默同时提出,长颈巨龙的高圆鼻部,容纳某种肉质的共鸣腔室。

 
早期版本的布氏腕龙的骨架模型,位于柏林洪堡自然历史博物馆

大众文化

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柏林洪堡自然历史博物馆的一个长颈巨龙的骨架模型,被标名为布氏腕龙,由数个实际标本、模型组合而成,是全世界最高的恐龙骨架模型,已列名于吉尼斯世界纪录,同时也是全世界最大的恐龙骨架模型之一。

参考资料

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  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information页面存档备份,存于互联网档案馆
  2. ^ Russell, D., Béland, P. and McIntosh, J.S. (1980). "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)." Mémoires de la Societé géologique de la France, 59: 169-175.
  3. ^ Colbert, E. (1962). "The weights of dinosaurs." American Museum Novitates, 2076: 1-16.
  4. ^ Paul, G.S. (1988). "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs". Hunteria, 2(3): 1–14.
  5. ^ 5.0 5.1 Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax页面存档备份,存于互联网档案馆) Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
  6. ^ Christiansen, P. (1997). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus." Historical Biology, 14(3): 137-152.
  7. ^ Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden." Archiv für Biontologie, 3 (1): 81–110.
  8. ^ Glut, D.F. Brachiosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. 1997: 218. ISBN 0-89950-917-7. 
  9. ^ Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
  10. ^ 10.0 10.1 Naish, D. Junk in the trunk: why sauropod dinosaurs did not possess trunks. ScienceBlogs. March 20, 2009. (原始内容存档于一月 13, 2012). 
  11. ^ Knoll, F. and Schwarz-Wings, D. (2009). "Palaeoneuroanatomy of Brachiosaurus. Annales de Paléontologie, doi:10.1016/j.annpal.2009.06.001
  12. ^ Witmer, L.M. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function (PDF). Science. 2001, 293 (5531): 850–853. PMID 11486085. doi:10.1126/science.1062681. (原始内容 (PDF)存档于2013-09-06). 
  13. ^ Case, T.J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323. 
  14. ^ Bailey, J.B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology, 71(6): 1124-1146.