偏侧蛇虫草

偏侧蛇虫草（学名：Ophiocordyceps unilateralis），或称偏侧蛇虫草菌，是一种拟寄真菌，俗称“丧尸真菌”，主要以莱氏巨山蚁（Camponotus leonardi）或其近亲物种为寄主。偏侧蛇虫草感染蚂蚁后，会控制蚂蚁的肌肉，利用蚂蚁的身体帮助真菌找到适合的生长环境。 当蚂蚁感染了这种真菌，就会离开位于树冠层的巢穴或是觅食路径，来到温度与湿度较适合真菌生长的位置，通常是树林下层，蚂蚁寻找一片叶片后，于叶背以大颚紧紧钳住叶脉直至死亡，这通常需要花费4~10天。而这段时间也是真菌的生殖阶段，子实体从寄主的头部长出，破裂并释放孢子。

偏侧蛇虫草
一支感染偏侧蛇虫草死去的蚂蚁
科学分类
界：	真菌界 Fungi
门：	子囊菌门 Ascomycota
纲：	粪壳菌纲 Sordariomycetes
目：	肉座菌目 Hypocreales
科：	线虫草科 Ophiocordycipitaceae
属：	线虫草属 Ophiocordyceps
种：	偏侧蛇虫草 O. unilateralis
二名法
Ophiocordyceps unilateralis (Tul.) Petch (1931)
异名
Torrubia unilateralis Tul. (1865) Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

偏侧蛇虫草反过来其实也受到他种真菌的寄生威胁，这一定程度地减少了他对寄主蚁群的破坏，令人称奇的是这些菌有部分是属于“抗丧尸”的真菌，是蚂蚁所培养出来互利共生的。而也因如此，偏侧蛇虫草菌又发展出能够释放具有抗菌效果的次级代谢物的能力，这引起一些科学家的兴趣，进而发现了一些有潜力成为免疫抑制剂，抗感染药剂以及抗癌药剂的小分子物质（如聚酮化合物）。

命名

有时偏侧蛇虫草的学名会写成Ophiocordyceps unilateralis sensu lato，其义为“广义上的”。这是因为该物种是由许多属于O. unilateralis 的近似物种所组成。

形态学

该物种可借由于生命周期末期所产生的生殖构造进行分类，包括自蚂蚁头部后方延伸而出的深色柔韧子座，逾期尖端下方有一个子囊壳。这种真菌会感染蚂蚁，最常见的是大黑蚁，真菌会在他们的背板处生长出柄状构造来承载他们的产孢器。一旦蚂蚁感染了真菌，他们就会离开正常的栖息地并且咬住叶子的叶背，这个现象被称为“死亡啮咬”，只出现在特定的地区。

生命周期

如同其他蛇形虫草属的虫生真菌，偏侧蛇虫草菌对于寄生的物种也具有一定的专一性，主要寄主为莱氏巨山蚁。有时本种也会寄生在与其亲缘关系较近的蚂蚁种类身上，但是繁殖与寄生的成功率较低。

受感染的蚂蚁行为相当特殊，甚至产生了一种流行术语“僵尸蚂蚁”，当然这种行为为真菌带来了益处。真菌的孢子附著后会利用酵素突破蚂蚁的外骨骼。进入蚂蚁体内后，真菌开始扩散，并且释放一种可以影响蚂蚁血腔的化合物，接著取得蚂蚁的身体控制权。被感染后的蚂蚁会产生不定时的抽搐并设法移动到森林底层。蚂蚁会爬上植物的茎，用下颚以异常的力量将自己固定在叶脉上，并留下一个哑铃状的痕迹，其平均高度为森林地面上方25.20±2.46公分，位于植物北侧，湿度约为94-95％，温度为20至30°C的环境（68和86°F）。

感染可能导致每平方米20至30只蚂蚁的死亡。每每它们都在离地面特定高度的树叶上死亡，并且紧紧地咬著叶脉。当死去的蚂蚁被移除时，该真菌的生长和孢子皆失败或产生异常。根据植物化石数据库的搜索显示，4800万年前德国的梅塞尔坑的化石叶上就已经有类似的哑铃状痕迹。

一旦蚂蚁的大颚咬住叶脉，真菌就会开始破坏蚂蚁的肌肉组织，并减少粒线体和内质网的数量。这让蚂蚁不再能控制大颚的肌肉并保持固定，这个行为在真菌的生命周期中扮演著非常重要的角色。

接著真菌杀死蚂蚁，继续生长，它的菌丝逐渐侵入蚂蚁的软组织，并在结构上加强其外骨骼。然后更多的菌丝体从蚂蚁中生长出来，并将其牢牢地固定在植物上，同时分泌抗菌药物以赢得生存竞争。当真菌准备繁殖时，它的子实体会从蚂蚁的头部生长并破裂，并释放出孢子。 这个过程需要四到十天。

综观整个生命周期，他们有著独特的代谢活动来应对独特的挑战，真菌孢子必须牢固地附著并穿透节肢动物的外骨骼，接著避过或抑制宿主的防御，然后，在杀死宿主之前控制他的行为; 最后，它必须保护宿主尸体免受微生物和食腐者的攻击。

分布

此种真菌主要分布于泰国和巴西的热带雨林中。

与寄主的交互关系

偏侧蛇虫草菌有能力毁掉整个蚁群，相对地，蚂蚁也有能力感应出哪个巢穴中的同伴已经被感染。为避免更大的灾害，他们会将垂死的同伴带离巢穴。

二次寄生真菌

奇特的是，偏侧蛇虫草菌还有一种不明的寄生性真菌天敌，那些天敌被称为“抗僵尸真菌真菌”，寄生者会在偏侧蛇虫草菌释放孢子前进入蚂蚁的尸体中攻击他，这导致了被寄生的偏侧蛇虫草菌只有6-7％的孢子囊存活，限制了偏侧蛇虫草菌对蚂蚁族群的破坏。更奇特的是蚂蚁会培养这种偏侧蛇虫草菌的天敌以达成互利共生。

医药用途的潜力

Ophiocordyceps 属的虫生真菌含有各种已知的或是非典型的代谢物质，这些天然产物被发现拥有成为免疫调节，抗肿瘤，降血糖和降胆固醇标靶药剂的潜力。

目前已经从偏侧蛇虫草菌中分离出六种已知的萘醌化合物，即红霉素，脱氧胸苷，4-O-甲基红霉素，表甲硫基甾醇，脱氧甲基甾醇和3,5,8-三羟基-6-甲氧基-2-（5-氧代己-1-， 3-二烯基）-1,4-萘醌，其中最后一个在与研发抗疟疾药物相关的体外试验中显示出活性。

由偏侧蛇虫草菌制成的红色萘醌颜料，在酸性条件下显示红色，在碱性条件下显示紫色。这些颜料在酸/碱环境下非常稳定，明亮且无细胞毒性，这使得它们适用于食品著色以及其他材料的染色。这些特性也使其成为结核病患者抗结核药物检测的首选药物，通过与化疗药物联合改善症状和增强免疫力。