偏侧蛇虫草学名Ophiocordyceps unilateralis),或称偏侧蛇虫草菌,是一种拟寄真菌,俗称“丧尸真菌”[2],主要以莱氏巨山蚁Camponotus leonardi)或其近亲物种为寄主。偏侧蛇虫草感染蚂蚁后,会控制蚂蚁的肌肉,利用蚂蚁的身体帮助真菌找到适合的生长环境。[3] 当蚂蚁感染了这种真菌,就会离开位于树冠层的巢穴或是觅食路径,来到温度与湿度较适合真菌生长的位置,通常是树林下层,蚂蚁寻找一片叶片后,于叶背以大颚紧紧钳住叶脉直至死亡,这通常需要花费4~10天。而这段时间也是真菌的生殖阶段,子实体从寄主的头部长出,破裂并释放孢子。

偏侧蛇虫草
一支感染偏侧蛇虫草死去的蚂蚁
科学分类 编辑
界: 真菌界 Fungi
门: 子囊菌门 Ascomycota
纲: 粪壳菌纲 Sordariomycetes
目: 肉座菌目 Hypocreales
科: 线虫草科 Ophiocordycipitaceae
属: 线虫草属 Ophiocordyceps
种:
偏侧蛇虫草 O. unilateralis
二名法
Ophiocordyceps unilateralis
(Tul.英语Edmond Tulasne) Petch英语Tom Petch (1931)
异名[1]

Torrubia unilateralis Tul. (1865)
Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

偏侧蛇虫草反过来其实也受到他种真菌的寄生威胁,这一定程度地减少了他对寄主蚁群的破坏,令人称奇的是这些菌有部分是属于“抗丧尸”的真菌,是蚂蚁所培养出来互利共生的。而也因如此,偏侧蛇虫草菌又发展出能够释放具有抗菌效果的次级代谢物的能力,这引起一些科学家的兴趣,进而发现了一些有潜力成为免疫抑制剂,抗感染药剂以及抗癌药剂的小分子物质(如聚酮化合物)。

命名

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有时偏侧蛇虫草的学名会写成Ophiocordyceps unilateralis sensu lato,其义为“广义上的”。这是因为该物种是由许多属于O. unilateralis 的近似物种所组成。

形态学

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该物种可借由于生命周期末期所产生的生殖构造进行分类,包括自蚂蚁头部后方延伸而出的深色柔韧子座,逾期尖端下方有一个子囊壳。这种真菌会感染蚂蚁,最常见的是大黑蚁,真菌会在他们的背板处生长出柄状构造来承载他们的产孢器。一旦蚂蚁感染了真菌,他们就会离开正常的栖息地并且咬住叶子的叶背,这个现象被称为“死亡啮咬”,只出现在特定的地区。

生命周期

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如同其他蛇形虫草属的虫生真菌,偏侧蛇虫草菌对于寄生的物种也具有一定的专一性,主要寄主为莱氏巨山蚁。有时本种也会寄生在与其亲缘关系较近的蚂蚁种类身上,但是繁殖与寄生的成功率较低。

受感染的蚂蚁行为相当特殊,甚至产生了一种流行术语“僵尸蚂蚁”,当然这种行为为真菌带来了益处。真菌的孢子附著后会利用酵素突破蚂蚁的外骨骼。进入蚂蚁体内后,真菌开始扩散,并且释放一种可以影响蚂蚁血腔的化合物,接著取得蚂蚁的身体控制权。被感染后的蚂蚁会产生不定时的抽搐并设法移动到森林底层。蚂蚁会爬上植物的茎,用下颚以异常的力量将自己固定在叶脉上,并留下一个哑铃状的痕迹,其平均高度为森林地面上方25.20±2.46公分,位于植物北侧,湿度约为94-95%,温度为20至30°C的环境(68和86°F)。

感染可能导致每平方米20至30只蚂蚁的死亡。每每它们都在离地面特定高度的树叶上死亡,并且紧紧地咬著叶脉。当死去的蚂蚁被移除时,该真菌的生长和孢子皆失败或产生异常。根据植物化石数据库的搜索显示,4800万年前德国的梅塞尔坑的化石叶上就已经有类似的哑铃状痕迹。

一旦蚂蚁的大颚咬住叶脉,真菌就会开始破坏蚂蚁的肌肉组织,并减少粒线体内质网的数量。这让蚂蚁不再能控制大颚的肌肉并保持固定,这个行为在真菌的生命周期中扮演著非常重要的角色。

接著真菌杀死蚂蚁,继续生长,它的菌丝逐渐侵入蚂蚁的软组织,并在结构上加强其外骨骼。然后更多的菌丝体从蚂蚁中生长出来,并将其牢牢地固定在植物上,同时分泌抗菌药物以赢得生存竞争。当真菌准备繁殖时,它的子实体会从蚂蚁的头部生长并破裂,并释放出孢子。 这个过程需要四到十天。

综观整个生命周期,他们有著独特的代谢活动来应对独特的挑战,真菌孢子必须牢固地附著并穿透节肢动物的外骨骼,接著避过或抑制宿主的防御,然后,在杀死宿主之前控制他的行为; 最后,它必须保护宿主尸体免受微生物和食腐者的攻击。

分布

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此种真菌主要分布于泰国和巴西的热带雨林中。

与寄主的交互关系

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偏侧蛇虫草菌有能力毁掉整个蚁群,相对地,蚂蚁也有能力感应出哪个巢穴中的同伴已经被感染。为避免更大的灾害,他们会将垂死的同伴带离巢穴。

二次寄生真菌

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奇特的是,偏侧蛇虫草菌还有一种不明的寄生性真菌天敌,那些天敌被称为“抗僵尸真菌真菌”,寄生者会在偏侧蛇虫草菌释放孢子前进入蚂蚁的尸体中攻击他,这导致了被寄生的偏侧蛇虫草菌只有6-7%的孢子囊存活,限制了偏侧蛇虫草菌对蚂蚁族群的破坏。更奇特的是蚂蚁会培养这种偏侧蛇虫草菌的天敌以达成互利共生。

医药用途的潜力

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Ophiocordyceps 属的虫生真菌含有各种已知的或是非典型的代谢物质,这些天然产物被发现拥有成为免疫调节,抗肿瘤,降血糖和降胆固醇标靶药剂的潜力。

目前已经从偏侧蛇虫草菌中分离出六种已知的萘醌化合物,即红霉素,脱氧胸苷,4-O-甲基红霉素,表甲硫基甾醇,脱氧甲基甾醇和3,5,8-三羟基-6-甲氧基-2-(5-氧代己-1-, 3-二烯基)-1,4-萘醌,其中最后一个在与研发抗疟疾药物相关的体外试验中显示出活性。

由偏侧蛇虫草菌制成的红色萘醌颜料,在酸性条件下显示红色,在碱性条件下显示紫色。这些颜料在酸/碱环境下非常稳定,明亮且无细胞毒性,这使得它们适用于食品著色以及其他材料的染色。这些特性也使其成为结核病患者抗结核药物检测的首选药物,通过与化疗药物联合改善症状和增强免疫力。


参考资料

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  1. ^ "Ophiocordyceps unilateralis (Tul.) Petch 1931"页面存档备份,存于互联网档案馆) at MycoBank. International Mycological Association. Accessed on 2011-07-19
  2. ^ 黄斯沛. 螞蟻為什麼能被真菌控制行為,科學家從各種角度切入研究「喪屍蟻」. 科技新报. 2017年11月29日 [2018年1月22日]. (原始内容存档于2020年9月19日). 
  3. ^ Three-dimensional visualization and a deep-learning model reveal complex fungal parasite networks in behaviorally manipulated ants. PNAS. 2017-06-29 [2017-11-15]. (原始内容存档于2018-10-19) (英语).