偏側蛇蟲草

偏側蛇蟲草（學名：Ophiocordyceps unilateralis），或稱偏側蛇蟲草菌，是一種擬寄真菌，俗稱「喪屍真菌」，主要以萊氏巨山蟻（Camponotus leonardi）或其近親物種為寄主。偏側蛇蟲草感染螞蟻後，會控制螞蟻的肌肉，利用螞蟻的身體幫助真菌找到適合的生長環境。 當螞蟻感染了這種真菌，就會離開位於樹冠層的巢穴或是覓食路徑，來到溫度與濕度較適合真菌生長的位置，通常是樹林下層，螞蟻尋找一片葉片後，於葉背以大顎緊緊鉗住葉脈直至死亡，這通常需要花費4~10天。而這段時間也是真菌的生殖階段，子實體從寄主的頭部長出，破裂並釋放孢子。

偏側蛇蟲草
一支感染偏側蛇蟲草死去的螞蟻
科學分類
界：	真菌界 Fungi
門：	子囊菌門 Ascomycota
綱：	糞殼菌綱 Sordariomycetes
目：	肉座菌目 Hypocreales
科：	線蟲草科 Ophiocordycipitaceae
屬：	線蟲草屬 Ophiocordyceps
種：	偏側蛇蟲草 O. unilateralis
二名法
Ophiocordyceps unilateralis (Tul.) Petch (1931)
異名
Torrubia unilateralis Tul. (1865) Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

偏側蛇蟲草反過來其實也受到他種真菌的寄生威脅，這一定程度地減少了他對寄主蟻群的破壞，令人稱奇的是這些菌有部分是屬於「抗喪屍」的真菌，是螞蟻所培養出來互利共生的。而也因如此，偏側蛇蟲草菌又發展出能夠釋放具有抗菌效果的次級代謝物的能力，這引起一些科學家的興趣，進而發現了一些有潛力成為免疫抑制劑，抗感染藥劑以及抗癌藥劑的小分子物質（如聚酮化合物）。

命名

有時偏側蛇蟲草的學名會寫成Ophiocordyceps unilateralis sensu lato，其義為「廣義上的」。這是因為該物種是由許多屬於O. unilateralis 的近似物種所組成。

形態學

該物種可藉由於生命週期末期所產生的生殖構造進行分類，包括自螞蟻頭部後方延伸而出的深色柔韌子座，逾期尖端下方有一個子囊殼。這種真菌會感染螞蟻，最常見的是大黑蟻，真菌會在他們的背板處生長出柄狀構造來承載他們的產孢器。一旦螞蟻感染了真菌，他們就會離開正常的棲息地並且咬住葉子的葉背，這個現象被稱為「死亡嚙咬」，只出現在特定的地區。

生命週期

如同其他蛇形蟲草屬的蟲生真菌，偏側蛇蟲草菌對於寄生的物種也具有一定的專一性，主要寄主為萊氏巨山蟻。有時本種也會寄生在與其親緣關係較近的螞蟻種類身上，但是繁殖與寄生的成功率較低。

受感染的螞蟻行為相當特殊，甚至產生了一種流行術語「殭屍螞蟻」，當然這種行為為真菌帶來了益處。真菌的孢子附着後會利用酵素突破螞蟻的外骨骼。進入螞蟻體內後，真菌開始擴散，並且釋放一種可以影響螞蟻血腔的化合物，接着取得螞蟻的身體控制權。被感染後的螞蟻會產生不定時的抽搐並設法移動到森林底層。螞蟻會爬上植物的莖，用下顎以異常的力量將自己固定在葉脈上，並留下一個啞鈴狀的痕跡，其平均高度為森林地面上方25.20±2.46公分，位於植物北側，濕度約為94-95％，溫度為20至30°C的環境（68和86°F）。

感染可能導致每平方米20至30隻螞蟻的死亡。每每它們都在離地面特定高度的樹葉上死亡，並且緊緊地咬着葉脈。當死去的螞蟻被移除時，該真菌的生長和孢子皆失敗或產生異常。根據植物化石數據庫的搜索顯示，4800萬年前德國的梅塞爾坑的化石葉上就已經有類似的啞鈴狀痕跡。

一旦螞蟻的大顎咬住葉脈，真菌就會開始破壞螞蟻的肌肉組織，並減少線粒體和內質網的數量。這讓螞蟻不再能控制大顎的肌肉並保持固定，這個行為在真菌的生命週期中扮演着非常重要的角色。

接着真菌殺死螞蟻，繼續生長，它的菌絲逐漸侵入螞蟻的軟組織，並在結構上加強其外骨骼。然後更多的菌絲體從螞蟻中生長出來，並將其牢牢地固定在植物上，同時分泌抗菌藥物以贏得生存競爭。當真菌準備繁殖時，它的子實體會從螞蟻的頭部生長並破裂，並釋放出孢子。 這個過程需要四到十天。

綜觀整個生命週期，他們有着獨特的代謝活動來應對獨特的挑戰，真菌孢子必須牢固地附着並穿透節肢動物的外骨骼，接着避過或抑制宿主的防禦，然後，在殺死宿主之前控制他的行為; 最後，它必須保護宿主屍體免受微生物和食腐者的攻擊。

分佈

此種真菌主要分佈於泰國和巴西的熱帶雨林中。

與寄主的交互關係

偏側蛇蟲草菌有能力毀掉整個蟻群，相對地，螞蟻也有能力感應出哪個巢穴中的同伴已經被感染。為避免更大的災害，他們會將垂死的同伴帶離巢穴。

二次寄生真菌

奇特的是，偏側蛇蟲草菌還有一種不明的寄生性真菌天敵，那些天敵被稱為「抗殭屍真菌真菌」，寄生者會在偏側蛇蟲草菌釋放孢子前進入螞蟻的屍體中攻擊他，這導致了被寄生的偏側蛇蟲草菌只有6-7％的孢子囊存活，限制了偏側蛇蟲草菌對螞蟻族群的破壞。更奇特的是螞蟻會培養這種偏側蛇蟲草菌的天敵以達成互利共生。

醫藥用途的潛力

Ophiocordyceps 屬的蟲生真菌含有各種已知的或是非典型的代謝物質，這些天然產物被發現擁有成為免疫調節，抗腫瘤，降血糖和降膽固醇標靶藥劑的潛力。

目前已經從偏側蛇蟲草菌中分離出六種已知的萘醌化合物，即紅黴素，脫氧胸苷，4-O-甲基紅黴素，表甲硫基甾醇，脫氧甲基甾醇和3,5,8-三羥基-6-甲氧基-2-（5-氧代己-1-， 3-二烯基）-1,4-萘醌，其中最後一個在與研發抗瘧疾藥物相關的體外試驗中顯示出活性。

由偏側蛇蟲草菌製成的紅色萘醌顏料，在酸性條件下顯示紅色，在鹼性條件下顯示紫色。這些顏料在酸/鹼環境下非常穩定，明亮且無細胞毒性，這使得它們適用於食品着色以及其他材料的染色。這些特性也使其成為結核病患者抗結核藥物檢測的首選藥物，通過與化療藥物聯合改善症狀和增強免疫力。