偏側蛇蟲草學名Ophiocordyceps unilateralis),或稱偏側蛇蟲草菌,是一种拟寄真菌,俗稱「喪屍真菌」[2],主要以萊氏巨山蟻Camponotus leonardi)或其近親物種为寄主。偏侧蛇虫草感染蚂蚁後,会控制蚂蚁的肌肉,利用蚂蚁的身体帮助真菌找到适合的生长环境。[3] 当蚂蚁感染了这种真菌,就會離開位於樹冠層的巢穴或是覓食路徑,來到溫度與濕度較適合真菌生長的位置,通常是樹林下層,螞蟻尋找一片葉片後,於葉背以大顎緊緊鉗住葉脈直至死亡,這通常需要花費4~10天。而這段時間也是真菌的生殖階段,子實體從寄主的頭部長出,破裂並釋放孢子。

偏侧蛇虫草
一支感染偏侧蛇虫草死去的蚂蚁
科学分类 编辑
界: 真菌界 Fungi
门: 子囊菌门 Ascomycota
纲: 糞殼菌綱 Sordariomycetes
目: 肉座菌目 Hypocreales
科: 线虫草科 Ophiocordycipitaceae
属: 線蟲草屬 Ophiocordyceps
种:
偏侧蛇虫草 O. unilateralis
二名法
Ophiocordyceps unilateralis
(Tul.英语Edmond Tulasne) Petch英语Tom Petch (1931)
異名[1]

Torrubia unilateralis Tul. (1865)
Cordyceps unilateralis (Tul.) Sacc. (1883)

偏側蛇蟲草反過來其實也受到他種真菌的寄生威脅,這一定程度地減少了他對寄主蟻群的破壞,令人称奇的是這些菌有部分是屬於「抗喪屍」的真菌,是螞蟻所培養出來互利共生的。而也因如此,偏側蛇蟲草菌又發展出能夠釋放具有抗菌效果的次級代謝物的能力,這引起一些科學家的興趣,進而發現了一些有潛力成為免疫抑制劑,抗感染藥劑以及抗癌藥劑的小分子物質(如聚酮化合物)。

命名

编辑

有時偏側蛇蟲草的學名會寫成Ophiocordyceps unilateralis sensu lato,其義為「廣義上的」。這是因為該物種是由許多屬於O. unilateralis 的近似物種所組成。

形態學

编辑

該物種可藉由於生命週期末期所產生的生殖構造進行分類,包括自螞蟻頭部後方延伸而出的深色柔韌子座,逾期尖端下方有一個子囊殼。這種真菌會感染螞蟻,最常見的是大黑蟻,真菌會在他們的背板處生長出柄狀構造來承載他們的產孢器。一旦螞蟻感染了真菌,他們就會離開正常的棲息地並且咬住葉子的葉背,這個現象被稱為「死亡嚙咬」,只出現在特定的地區。

生命週期

编辑

如同其他蛇形蟲草屬的蟲生真菌,偏側蛇蟲草菌對於寄生的物種也具有一定的專一性,主要寄主為萊氏巨山蟻。有時本種也會寄生在與其親緣關係較近的螞蟻種類身上,但是繁殖與寄生的成功率較低。

受感染的螞蟻行為相當特殊,甚至產生了一種流行術語「殭屍螞蟻」,當然這種行為為真菌帶來了益處。真菌的孢子附著後會利用酵素突破螞蟻的外骨骼。進入螞蟻體內後,真菌開始擴散,並且釋放一種可以影響螞蟻血腔的化合物,接著取得螞蟻的身體控制權。被感染後的螞蟻會產生不定時的抽搐並設法移動到森林底層。螞蟻會爬上植物的莖,用下顎以異常的力量將自己固定在葉脈上,並留下一個啞鈴狀的痕跡,其平均高度為森林地面上方25.20±2.46公分,位於植物北側,濕度約為94-95%,溫度為20至30°C的環境(68和86°F)。

感染可能導致每平方米20至30隻螞蟻的死亡。每每它們都在離地面特定高度的樹葉上死亡,並且緊緊地咬著葉脈。當死去的螞蟻被移除時,該真菌的生長和孢子皆失敗或產生異常。根據植物化石數據庫的搜索顯示,4800萬年前德國的梅塞爾坑的化石葉上就已經有類似的啞鈴狀痕跡。

一旦螞蟻的大顎咬住葉脈,真菌就會開始破壞螞蟻的肌肉組織,並減少粒線體內質網的數量。這讓螞蟻不再能控制大顎的肌肉並保持固定,這個行為在真菌的生命週期中扮演著非常重要的角色。

接著真菌殺死螞蟻,繼續生長,它的菌絲逐漸侵入螞蟻的軟組織,並在結構上加強其外骨骼。然後更多的菌絲體從螞蟻中生長出來,並將其牢牢地固定在植物上,同時分泌抗菌藥物以贏得生存競爭。當真菌準備繁殖時,它的子實體會從螞蟻的頭部生長並破裂,並釋放出孢子。 這個過程需要四到十天。

綜觀整個生命週期,他們有著獨特的代謝活動來應對獨特的挑戰,真菌孢子必須牢固地附著並穿透節肢動物的外骨骼,接著避過或抑制宿主的防禦,然後,在殺死宿主之前控制他的行為; 最後,它必須保護宿主屍體免受微生物和食腐者的攻擊。

分布

编辑

此種真菌主要分布於泰國和巴西的熱帶雨林中。

與寄主的交互關係

编辑

偏側蛇蟲草菌有能力毀掉整個蟻群,相對地,螞蟻也有能力感應出哪個巢穴中的同伴已經被感染。為避免更大的災害,他們會將垂死的同伴帶離巢穴。

二次寄生真菌

编辑

奇特的是,偏側蛇蟲草菌還有一種不明的寄生性真菌天敵,那些天敵被稱為「抗殭屍真菌真菌」,寄生者會在偏側蛇蟲草菌釋放孢子前進入螞蟻的屍體中攻擊他,這導致了被寄生的偏側蛇蟲草菌只有6-7%的孢子囊存活,限制了偏側蛇蟲草菌對螞蟻族群的破壞。更奇特的是螞蟻會培養這種偏側蛇蟲草菌的天敵以達成互利共生。

醫藥用途的潛力

编辑

Ophiocordyceps 屬的蟲生真菌含有各種已知的或是非典型的代謝物質,這些天然產物被發現擁有成為免疫調節,抗腫瘤,降血糖和降膽固醇標靶藥劑的潛力。

目前已經從偏側蛇蟲草菌中分離出六種已知的萘醌化合物,即紅黴素,脫氧胸苷,4-O-甲基紅黴素,表甲硫基甾醇,脫氧甲基甾醇和3,5,8-三羥基-6-甲氧基-2-(5-氧代己-1-, 3-二烯基)-1,4-萘醌,其中最後一個在與研發抗瘧疾藥物相關的體外試驗中顯示出活性。

由偏側蛇蟲草菌製成的紅色萘醌顏料,在酸性條件下顯示紅色,在鹼性條件下顯示紫色。這些顏料在酸/鹼環境下非常穩定,明亮且無細胞毒性,這使得它們適用於食品著色以及其他材料的染色。這些特性也使其成為結核病患者抗結核藥物檢測的首選藥物,通過與化療藥物聯合改善症狀和增強免疫力。


参考资料

编辑
  1. ^ "Ophiocordyceps unilateralis (Tul.) Petch 1931"页面存档备份,存于互联网档案馆) at MycoBank. International Mycological Association. Accessed on 2011-07-19
  2. ^ 黃斯沛. 螞蟻為什麼能被真菌控制行為,科學家從各種角度切入研究「喪屍蟻」. 科技新報. 2017年11月29日 [2018年1月22日]. (原始内容存档于2020年9月19日). 
  3. ^ Three-dimensional visualization and a deep-learning model reveal complex fungal parasite networks in behaviorally manipulated ants. PNAS. 2017-06-29 [2017-11-15]. (原始内容存档于2018-10-19) (英语).