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加拿大马鹿

鹿科鹿属的一种哺乳动物
此条目介绍的是北美和北亚鹿科物种。关于其它同名辞汇，请见“马鹿”。

加拿大马鹿（学名：Cervus canadensis），是世界上体型最大的鹿科物种之一，一般来说仅次于驼鹿，也是北美洲和亚洲东部体型最大的哺乳类动物之一。

加拿大马鹿
化石时期：早更新世至现在
▼
保护状况
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无危（IUCN 3.1）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 偶蹄目 Artiodactyla
科： 鹿科 Cervidae
属： 鹿属 Cervus
种：
加拿大马鹿 C. canadensis
二名法
Cervus canadensis
    历史分布     现代分布

其种加词“canadensis”意为“加拿大的”。

形态

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在鹿科中，仅有驼鹿的体型比加拿大马鹿大，而鹿属中只有红鹿（欧洲马鹿）能与其匹敌。加拿大马鹿和发源于欧洲的欧洲马鹿（Cervus elaphus）十分相似，其长久以来也被认为是欧洲马鹿的亚种；然而，2004年的粒线体DNA检验结果，却显示加拿大马鹿和欧洲马鹿是两相异物种[来源请求]。

加拿大马鹿栖息于森林与林边的栖息地，以草、植物、树叶与树皮为主食。尽管土生自北美与东亚，加拿大马鹿在引进它们的国家仍适应良好，其中包括纽西兰与阿根廷。然而它们高水平的适应性，却对当地的特有种与生态系统造成了威胁。

加拿大马鹿的公鹿有著硕大的鹿角，其每年都会脱落。到了发情期时，公鹿会出现各种为了争取交配权的动作，包括摆出姿态、鹿角扭打及发出鸣叫。公鹿会连续发出尖锐的叫声，用以确保公鹿的优势地位，并且吸引母鹿。加拿大马鹿的鸣叫也是自然界中最有特色的叫声之一。

加拿大马鹿十分容易感染一些传染病，其中有的疾病可以透过家畜传染。当今技术主要透过疫苗接种来防止染病，并已成功混合疫苗。

有些文化十分崇敬加拿大马鹿，并将其作做为心灵上的力量。在亚洲的部分地区，鹿角与鹿角上的绒毛状皮会被使用于传统医学中。人们也以猎捕加拿大马鹿来作为竞赛；鹿肉比牛肉和鸡肉更为精瘦、蛋白质含量更高。[2]

命名与语源

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早期欧洲探险家在北美洲发现加拿大马鹿时，因其体型比他们所熟识的欧洲马鹿要大得多、比较像是驼鹿，而将之以欧洲对驼鹿的称呼，取名为“elk”（也因此，驼鹿后来在北美被叫做另外的名字，moose）。“elk”在拉丁文中是“alces”，也通用于古北欧语的“elgr”、斯堪的纳维亚语的“elg”、德语的“Elch”等[3]，上述称呼指的都是北美洲长得像驼鹿的动物。而加拿大马鹿的另一别称“wapiti”则是源自萧尼语的“waapiti”，意思是“白色的臀部”（white rump）[4]。加拿大马鹿在亚洲也被称作“马拉赤鹿”（maral），但这其实是和东欧马鹿（Cervus elaphus maral，欧洲赤鹿的亚种）的混淆。另外，蒙古也有加拿大马鹿的亚种，名为“阿尔泰马拉赤鹿”（Altai maral，学名：Cervus canadensis sibiricus），又称“阿尔泰马鹿”（Altai wapiti）、“西伯利亚马鹿”（Siberian wapiti或Siberian elk）。

分类

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加拿大马鹿于黄石国家公园长毛象温泉的蛋白石平台上。

加拿大马鹿的鹿属（Cervus）始祖最早出现在一千二百万年前的化石记录中，来自欧亚大陆的上新世期间，但北美洲的化石记录却要到更新世的冰河时期，它们越过白令陆桥时，才有加拿大马鹿的踪迹[5]。已绝种的大角鹿（Megaloceros）不是鹿属的一员，但仍是广泛鹿科（Cervidae）化石记录中最大的成员。[6]

2004年以前，由于其混种后代能够生育，马鹿和加拿大马鹿一直被视为是同一物种：Cervus elaphus。近代的粒线体DNA检验，其使用了数百件马鹿、加拿大马鹿与其他鹿属的鹿科动物的样本，强烈显示加拿大马鹿构成了另一个物种：C. canadensis[7]。原先的分类法中，C. elaphus种名底下有超过十二个亚种；DNA检验断定加拿大马鹿和白唇鹿比较亲近，甚至连梅花鹿都比加拿大马鹿更与马鹿有关[7]。尽管加拿大马鹿和马鹿能透过圈养繁殖产下有生育能力的后代，二野生种间的地理的隔绝，以及交配行为的差异，都显示加拿大马鹿和欧洲马鹿在受制环境以外的繁育是不可能发生的。[8]

亚种

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加拿大马鹿有众多的亚种：六种来自北美洲，四种来自亚洲，尽管有些分类学者认为他们是同种中不同的生态型或种族（race，物种透过外观与行为的小幅改变以适应当地环境）。族群的多样化包括鹿角形状与大小、体型、色泽及交配行为的不同。欧亚亚种DNA调查显示，鹿角、鬃毛与臀部斑点的表型变化发展是基于“气候相关生活方式的因素”。[9]

 
奥杜邦所画的“东欧马鹿”现已绝种

有史以来已知存在于北美洲的六种加拿大马鹿亚种中，四种存活至今，包括罗斯福（C. canadensis roosevelti）、泽地（C. canadensis nannodes）、曼尼托巴（C. canadensis manitobensis）与洛矶山（C. canadensis nelsoni）[10]。而东欧马鹿（C. canadensis canadensis）与梅里安马鹿（C. canadensis merriami）亚种已于至少一世纪前绝种[11][12]。仅存的四种北美洲亚种的分类法受到了沿用，至少在一定程度上，达成了对各个幸存族群实行个体保护措施的政治目的。[13]

四种存在于亚洲的亚种，包括阿尔泰马鹿（C. canadensis sibiricus）与天山马鹿（C. canadensis songaricus）。另外二种发现于中国与南韩的亚种则是满洲马鹿（C. canadensis xanthopygus）与贺兰山马鹿（C. canadensis alashanicus）。满州马鹿的色泽比其他族群深且红。中国中北部的贺兰山马鹿在所有亚种中体型最小、色泽最浅，也是最少受研究的[8]。投身于全球各种鹿种研究的瓦利瑞斯·盖斯特，认为加拿大马鹿仅有三种亚种。盖斯特保留了满洲和贺兰山马鹿，但将所有其他的加拿大马鹿放入C. canadensis canadensis列下。[13]

 
泽地马鹿于美国加州塔普曼附近的保护区。

近代DNA检验提议，加拿大马鹿没有超过三或四种亚种。所有美国的种类似乎是属于同一个亚种（Cervus canadensis canadensis）。甚至西伯利亚马鹿（Cervus canadensis sibiricus）与美国的种类的差异不大，因此也可以归入此亚种。然而，满州马鹿（Cervus canadensis xanthopygus）明显的有别于西伯利亚的种类，却又无法与贺兰山马鹿辨别。中国的种类中的四川马鹿、甘肃马鹿与西藏马鹿同样也是归属于加拿大马鹿，且无法借由粒线体DNA检验互相区别。[7]

加拿大马鹿是有蹄类与偶蹄目阶层中的大型动物，各足蹄皆拥有双数的足尖，类似于骆驼、山羊与牛。它同时也是反刍动物，有著四个胃室，以草、植物、树叶与树皮为食。在夏季，加拿大马鹿几乎不断的进食，每日吃进了4至7公斤（10至15磅）的食物[14]。在北美洲，雄性加拿大马鹿被称作“bulls”，雌性的则称为“cows”。在亚洲，有时则分别以“stag”（雄鹿）与“hind”（母鹿）代替之。

 
加州红木国家公园的一群罗斯福马鹿。

加拿大马鹿重约北美黑尾鹿（mule deer）的二倍，而且有比较红的毛色，以及暗黄色的臀部大斑点与较小的尾巴。驼鹿比加拿大马鹿体型大且色泽深，雄鹿有特殊的鹿角，而驼鹿不成群生活。母鹿平均重约225公斤（500磅），到肩部高约1.3公尺（4.5英呎），从鼻到尾长约2公尺（6英呎）。雄鹿发育成熟时体型比母鹿大约大出25%，体重平均重320公斤（700磅），到肩部高约1.5公尺（5英呎），长度平均可到约2.5公尺（8英呎）[15]。亚种中体型最大的是罗斯福马鹿，栖息于美国加州、奥勒岗州与华盛顿州的喀斯喀特山脉西部，以及加拿大英属哥伦比亚省。罗斯福马鹿曾被再次引入阿拉斯加，当地体型最大的雄鹿估计可重达600公斤（1300磅）。[16]

只有雄鹿才有鹿角，其于春季开始成长，并于每年冬季脱落。最大的鹿角可以达到1.2公尺（4英呎）长，重18公斤（40磅）[17]。鹿角是以骨头组成，其可以每日2.5公分（1英吋）的速率成长。鹿角在成长时，会覆盖上一层有保护作用，柔软、多血管分布的皮肤，其被称作鹿茸。鹿茸会在夏天，鹿角已完全形成后脱落。雄鹿各鹿角上可有八至更多的角叉；然而，角叉的数量和雄鹿的年龄或发育成熟与否并无太大关联。西伯利亚与北美洲的加拿大马鹿拥有最大的鹿角，而阿尔泰马鹿的则最小[8]。鹿角的形成与保持是由睾丸素所控制的[18]。在晚秋的繁殖季节过后，发情期期间环境中费洛蒙的分泌减少，而雄鹿的睾丸素分泌也因而下降。睾丸素的减少导致了鹿角的脱落，其通常于早冬时发生。

秋季期间，加拿大马鹿会长出较厚的皮毛，帮助它们度过寒冬。在西伯利亚和北美洲，加拿大马鹿的雄鹿、母鹿及小鹿都会长出细颈毛；满州与贺兰山马鹿的母鹿与小鹿则否[13]。到了夏初，厚重的冬季皮毛会脱落，加拿大马鹿会磨擦树木或其他物体以除去鹿体上的毛发。所有的加拿大马鹿都有清楚、轮廓分明的臀部小斑点及短小的尾巴。它们视季节与栖息地的种类，会有不同的色泽，毛色在冬季普遍为灰色或其他较浅的颜色，夏季的颜色则较红、较深。栖息于干燥气候区的亚种，比那些栖息于森林中的亚种有毛色较浅的皮毛[19]。加拿大马鹿在夏季时，大部分都是披上浅褐黄色至橙棕色的皮毛，对照著头部、颈部与腿部的深棕色毛发。适应于森林的满州与贺兰山马鹿在夏天期间则有较深的红棕色皮毛，躯干毛皮与身体其他部位之间毛色的对比较不明显[8]。在许多鹿种中，小鹿普遍在出生时便带有斑点，斑点并在夏季结束时消失。发育成熟的满州马鹿，则会在夏季毛皮的背部保留少数的橘色斑点，一直到它们年龄更大时才消失。这些特征也可以在适应森林的欧洲赤鹿上看见。[8]

生态学

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分布

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雄鹿于发情期鸣叫。

现今的亚种是曾经栖息于白令陆桥，一种介于亚洲与北美洲之间、于更新世连接上述二大陆的沙地领域的加拿大马鹿的后裔。白令陆桥为许多哺乳类物种提供了迁移的途径，包括棕熊、驯鹿与驼鹿，以及人类[20]。当更新世即将告终时，海平面开始上升；加拿大马鹿南迁至亚洲与北美洲。在北美洲，它们除了冻土层、沙漠与美国墨西哥湾沿岸地区以外，几乎对整个生态系统都适应良好。西伯利亚南部与中亚的加拿大马鹿曾一度广泛分布，但如今受到了西列于贝加尔湖的山脉的限制，包括蒙古境内的萨彦岭与阿尔泰山脉，以及临界于吉尔吉斯、哈萨克与中国新疆自治区的天山一带[21]。西伯利亚马鹿在亚洲的栖息地与北美洲的洛矶山亚种十分相似。

在整个加拿大马鹿所分布的范围中，它们栖息于森林与林边栖息地，与其他鹿种相仿。在山区，它们通常在夏季时生活于较高海拔处，冬季向下迁移。高适应性的加拿大马鹿也能栖息于北美洲的半沙漠地带，如大盆地。满州与贺兰山马鹿主要栖息于林间，而它们尺寸较小的鹿角十分适合山林的环境。

引进

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雄加拿大马鹿于内布拉斯加州的圈养范围中。这些鹿种，最初源自洛矶山鹿群，由于被圈养、受到较少的天择压力，而呈现出不同的习性。

洛杉矶马鹿亚种被猎人保护组织再次引入美国东部的阿帕拉契山区一带，现已灭绝的东欧马鹿亦曾经栖息与此地[22]。在加拿大马鹿再次被引进美国的肯塔基州、北卡罗来纳州与田纳西州后，它们迁移至邻近的维吉尼亚州与西佛吉尼亚州，并在当地确立了稳定的族群数[23]。加拿大马鹿也曾被再次引入一些其他的州分，包括宾夕法尼亚州、密西根州与威斯康辛州。截至1989年，洛矶山亚种的数量估计已达780,500，而北美亚种的估计数量则超过了100万[24]。先前欧洲于北美洲的殖民统治时期，北美大陆估计有1000万的加拿大马鹿[15]。加拿大马鹿在全球的数量，包括人工饲育与野生种，有近200万。

在它们的原始栖息地范围以外，加拿大马鹿与其他鹿种也被引进了原有少数大型原生有蹄类哺乳动物的区域。为了狩猎、放牧以获取鹿肉、兽皮与鹿茸而将其引进了这些国家，它们表现出高度的适应性，有时甚至对当地生态系统产生恶性冲击与威胁。加拿大马鹿与马鹿在二十世纪初被引进了阿根廷和智利[25]。它们现在在当地被视为入侵物种，侵犯阿根廷的生态系统，与本土智利马驼鹿等草食动物争食[26]。这些对本土物种所产生的负面影响，导致世界自然保护联盟（IUCN）裁决加拿大马鹿为世界百大最糟糕的侵略者之一[27]。加拿大马鹿与马鹿也皆曾被引入爱尔兰与澳洲。[28][29]

鹿种在纽西兰的引进于十九世纪中叶展开，现今主要的鹿种为欧洲马鹿，其中加拿大马鹿仅占了15%[30]。这些鹿种已对某些植物物种的森林再生产生了负面冲击，它们吃尽了较美味的植物，其后来以那些较不受加拿大马鹿喜爱的植物来替代。长期的冲击会对植物类型与自然形成的树木，以及其他依赖它们的动物与植物物种造成变迁[31]。与智利与阿根廷相同，世界自然保护联盟已对纽西兰的马鹿与加拿大马鹿鹿种宣告为入侵物种[27]。当地并有超过250个个体进行圈养。

生物学

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繁育与生命周期

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母鹿照料着小鹿。

母加拿大马鹿的发情周期相当短暂，只有一至二天，而交配通常包含十二或更多次的尝试。到了第二年的秋季，母鹿可以诞下一头或两头幼鹿，但诞下两头幼鹿的情况较为罕见。普遍来说，母鹿最常在重达至少200公斤（450磅）时繁育[32]。怀孕期历时约240至262天，而幼鹿体重介乎15至16公斤（33至35磅）。当母鹿接近要生产时，它们会远离鹿群，保持孤立，直到小鹿够强壮、能逃离掠食者为止[33]。小鹿和许多鹿种一样，在产下时便带有斑点，斑点要到夏末才会消失。满州马鹿的夏季皮毛则会在背部留下少数的橘色斑点，直到它们较成熟后脱落。二周后，小鹿便能够加入鹿群中，并于二个月时完全断奶[34]。加拿大马鹿的小鹿在六个月大时体重便相当于一头成年白尾鹿[35]。刚产下的小鹿会留在母鹿身旁接近一年的时间，在大约下一季的繁育期时离开[36]。所有亚种的怀孕期都是相同的。

加拿大马鹿在圈养下能活20年甚至更久，但野生的加拿大马鹿平均寿命只有10至13年。某些较少受到掠食的亚种，其野生的鹿种则平均可以活15年之久。[37]

迁徙

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与许多鹿科的鹿种相同，尤其是那些栖息于山区的鹿种，加拿大马鹿于春季迁移到较高海拔处，随著积雪退去，再于秋季往反方向移动。狩猎的压力也影响著迁徙与移居[38]。在冬季期间，它们偏爱林地与隐蔽的山谷便于防风及吃树皮。罗斯福马鹿普遍无迁居习惯，因为其食物来源的季节变异性较小。[36]

觅食

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加拿大马鹿的粪便

加拿大马鹿是反刍动物，而因此拥有四个相隔开的胃。不同于白尾鹿与驼鹿主要是食叶性，加拿大马鹿和牛比较相似，其主要是食草性，但也与其他鹿类一样食叶[39][40]。加拿大马鹿主要于早晨与夜晚觅食，期间寻找隐蔽的地区进行消化。它们的饮食视季节，在天然草叶经一年的补充、树皮在冬季被吃完，以及阔叶草本植物与树木在夏季的成长，而有稍微的变异。加拿大马鹿每天平均吃掉20英磅（9.1千克）的多种食料[41]，尤其喜爱杨树嫩枝，其于春季成长。而在某些地域的杨树树丛衰退后，栖息于当地的加拿大马鹿受到了些许冲击。[42]

 
加拿大马鹿，于黄石国家公园

牧场和野生动物管理人员透过对加拿大马鹿的粪便的观察，可以得知并监控加拿大马鹿的族群数与资源使用。[43][44]

健康问题

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加拿大马鹿身上已发现了至少53种单细胞生物与寄生动物[45]。除了少数例外，这些寄生生物在野生与圈养马鹿间很少引起重大死亡率。

脑虫（Parelaphostrongylus tenuis，或称脑膜寄生虫）是一种寄生性的线虫动物，以侵袭加拿大马鹿等动物的脊椎神经与脑组织著名，严重者能导致死亡[46]。最终宿主是白尾鹿，脑虫在白尾鹿中通常不会产生负面作用。加拿大马鹿在放牧时，可能会不慎食入中间宿主－－蜗牛与蛞蝓。[47]

鹿类慢性消耗病会侵袭加拿大马鹿的脑组织，其踪迹并遍及整个加拿大马鹿在北美洲的活动范围。最早的记录出现在1960年代末期的北美黑尾鹿身上，疾病后来并侵袭了游戏农庄与某些地区的荒野中的加拿大马鹿。感染该疾病的加拿大马鹿开始出现体重骤降、需水量增加、迷失方向感与倦怠等现象，疾病到了晚期可能会导致死亡。此疾病与狂牛症十分类似但不尽然相同，其尚未出现对人类造成危险的记录，也没有证据显示其会对驯养家畜造成威胁[48]。2002年，南韩因为担心鹿类慢性消耗病所产生的负面影响，而下令禁止进口加拿大马鹿的鹿角与绒毛状皮。[49]

文化关系

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加拿大马鹿在许多人文史中扮演了重要的角色。数千年以前，美国西南部的阿纳萨齐人（Anasazi）将加拿大马鹿的象形文字与岩石画刻上峭壁。而较近代的美洲土生印第安人部落，包括库特奈族（Kootenai）、克里族（Cree）、黑脚族（Blackfeet）、奥吉布瓦族（Ojibwa）与波泥族（Pawnee），则以加拿大马鹿的兽皮制作毯子与长袍。加拿大马鹿在拉科塔族中带有特殊且重大的意义，并在他们的社会主宰著心灵与精神[50]。拉科塔男人出生时，会被授予一颗加拿大马鹿的牙齿以保佑其长命，这个过程也被视为死鹿腐去的最后一道步骤。

保护现状

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在中国，由于马鹿的鹿尾、鹿鞭和鹿茸被认为是名贵的滋补品，因此中国的马鹿被大量捕杀和饲养，是中国国家二级保护动物[51]。

影音

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加拿大马鹿的鸣叫
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注释

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外部链接

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