冰冠龍學名Cryolophosaurus,發音:/ˌkrˌlfˈsɔːrəs//krˌɒlfˈsɔːrəs/;CRY-oh-loaf-oh-SAWR-us)或譯冰脊龍,是大型獸腳類恐龍的一個,生存於早侏羅世南極洲,僅含單一物種艾氏冰冠龍Cryolophosaurus ellioti)。估計長約6.5公尺(21.3英尺)、重達465公斤(1,025英磅),使其成為當時最大的獸腳類之一,但鑑於唯一已知標本疑似亞成體,所以可能會長到更大。冰冠龍所知於顱骨、股骨及其它材料,前兩者令其分類爭議巨大。股骨有很多原始特徵,將其分類為雙冠龍科或該科及鳥吻類以外的新獸腳類;顱骨有很多衍生特徵,導致將其歸入堅尾龍類、阿貝力龍科、角鼻龍類甚至異特龍科。近期研究則視之為接近鳥吻類新獸腳類

冰冠龍屬
化石時期:早侏羅世普連斯巴奇階),186–182 Ma
[1]
Reconstructed holotype skeleton
骨骼重建
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
演化支 新獸腳類 Neotheropoda
演化支 鳥吻類 Averostra
演化支 堅尾龍類 Tetanurae
屬: 冰冠龍屬 Cryolophosaurus
Hammer英語William R. Hammer & Hickerson, 1994
模式種
艾氏冰冠龍
Cryolophosaurus ellioti

Hammer & Hickerson, 1994

冰冠龍長有橫貫顱骨、外觀近似高卷式髮型英語Pompadour (hairstyle)的獨特冠飾,根據近緣物種證據及骨骼紋理研究,推測這種奇異冠飾可能用於種內識別英語Intra-species recognition。冰冠龍的大腦也比其它獸腳類更原始。

冰冠龍由古生物學家威廉·哈默英語William R. Hammer教授於1991年在南極早侏羅世普連斯巴奇階漢森組英語Hanson Formation首次發現,是南極發現的第一種肉食性恐龍,也是該大陸上首隻被命名的非鳥類恐龍。發現化石的沉積物可追溯至大約1.94至1.88億年前的早侏羅世。

發現與命名

編輯
 
未修復的冰冠龍正模標本FMNH PR1821

冰冠龍最初由奧古斯塔那學院英語Augustana College (Illinois)的教授哈默及其團隊於1990至91年南半球夏季期間於橫貫南極山脈比爾德摩爾冰川柯克帕特里克山上收集。化石發現於上法拉組(Falla Formation)上層漢森組英語Hanson Formation硅質粉砂岩中,地質年齡為早侏羅世普連斯巴奇階。冰冠龍是南極發現的第二種恐龍兼第一種獸腳類,發現時間晚於南極甲龍但命名時間較早。[2]

 
位於俄亥俄州立大學的骨骼重建

1991年,哈默和俄亥俄州立大學的地質學家大衛·艾略特(David Elliot)在比爾德摩爾冰川附近發掘分離的岩石露頭並共同承擔後勤費。艾略特的團隊首先在海拔4,000米(13,000英尺)、距南極點約640 km(400 mi)的一處地層發現冰冠龍遺骸,並迅速通知哈默,後來三周時間,哈默又挖出2,300公斤(5,100磅)含化石的岩石。考察隊共發現含冰冠龍在內的逾100件骨骼化石。[2]標本後來由哈默和希克森於1994年在《科學》期刊上正式命名並描述。[2]屬名取自希臘語κρυος(寒冷或冰凍的,指化石發現於南極)、λοφος(冠)及σαυρος(蜥蜴),種名致敬首次發現化石的大衛·艾略特。[2]

2003年冬季,一支考察隊返回原地並收集更多材料。第二個地點發現於同座山上高出約30公尺(98英尺)的區域。[3]

描述

編輯
 
復原圖英語Paleoart

正模標本FMNH PR1821是該屬唯一完全描述過的標本,由不完整的顱骨及缺少大部分前端的下頜骨、9顆上頜齒、破碎的第六節頸椎椎體、第7至10節頸椎、幾根後段頸、幾節前段背椎、大部分中後段背椎、幾根背肋、第五節骶椎、三個人字骨、大量完整或半完整的尾椎及椎體、兩個部分肱骨橈骨近端、尺骨近端、部分髂骨恥骨近端、兩個坐骨(但只有一個遠端)、兩個不完整的股骨脛骨遠端、腓骨、距骨和跟骨遠端組成。[4]2013年南極發現冰冠龍新材料,但其描述尚未以非摘要形式發表。[5]

 
與人類的體型比較

冰冠龍是種體格勻稱的大型獸腳類,也是當時最大的獸腳類之一,羅格·本森(Roger Benson)和同事(2012年)將其描述為南極的頂級掠食者。冰冠龍比例纖細。[6]威廉·哈默英語William R. Hammer(William Hammer)和威廉·希克森(William J. Hickerson)(1999年)估計其長6至7米(19.7至23.0英尺)。[7]內森·史密斯(Nathan Smith)等人2007年的一項研究估計其長6.5公尺(21.3英尺)、重465公斤(1,025英磅)。[4]格雷戈里·保羅英語Gregory S. Paul(Gregory S. Paul)估計其長達6米(19.7英尺)、重達350公斤(770英磅)。[8]根據這些身長及體重估計,本屬是目前已知最大的早侏羅世獸腳類。[6][9]史密斯等人(2007b)和本森等人(2012年)指出正模標本可能是亞成體,因此成體可能長到更大。[4][6] 2016年,魯本·莫利納·佩雷茲(Rubén Molina-Pérez)和阿西爾·拉臘門迪(Asier Larramendi)給出7.7米(25英尺)長、780公斤(1,720磅)的較大估計。[10]

顱骨

編輯
 
顱骨重建

正模標本由一個高而窄且與骨骼其餘部分相連的顱骨組成。[7]顱骨估計長65公分(26英寸),長有一隻位於眼睛正上方、沿顱骨垂直向上呈扇形展開的鼻嵴。該嵴很薄,具有很深的褶皺,使其擁有獨特的「高卷式髮型英語Pompadour (hairstyle)」外觀,並為該屬贏得「貓王龍」的綽號。[11]該嵴是顱骨的延伸部分,位於淚管附近,兩側融合在沿眼眶上升的眶角上。雖然其它獸腳類如單冠龍也有頭冠,但後者通常沿顱骨延伸而非橫貫顱骨。[12]

 
冰冠龍頭部復原

韋諾·梅林格-契因(Vernon Meidlinger-Chin)2013年一項未發表的研究稱之前的研究缺乏對顱內細節的關注。該研究發現,冰冠龍化石有幾乎完整的未變形顱腔,其完整度足以表明大腦生前的大致形狀及尺寸。顱內特徵闡明了該屬顱骨與異特龍超科虛骨龍類的差異,令其處於獸腳類的基幹位置。[9]仔細檢查顱骨如何融合,可以發現鼻部與前額特徵與雙冠龍非常類似。[13]

分類

編輯
 
有假設羽毛的冰冠龍復原圖

冰冠龍因具有原始和先進混合特徵而分類困難。股骨有早期獸腳類特徵,而顱骨近似更晚出現的堅尾龍類物種,如中國的中華盜龍永川龍,導致保羅·塞里諾英語Paul Sereno(Paul Sereno)等人(1994年)將其歸入異特龍科。[14]起初,哈默和同事猜測冰冠龍可能是種某些特徵與衍生堅尾龍類趨同角鼻龍類甚至早期阿貝力龍類,但最終得出結論稱其本身就是堅尾龍類的已知最早成員。[2]哈默(以及史密斯和柯里)在後期研究中將其再次歸入堅尾龍類,但後來(2007年)的另一項研究發現其與雙冠龍龍獵龍關係更近。[12][15]斯特林·內斯比特英語Sterling Nesbitt(Sterling Nesbitt)等人(2009年)根據太陽神龍的特徵發現冰冠龍既不屬於雙冠龍科也不屬於鳥吻類,而是由兩者組成的演化支的姐妹群。[16]然而,馬修·卡拉諾(Matthew Carrano)2012年發現冰冠龍是種與中國龍近緣、但與雙冠龍關係較遠的堅尾龍類。[17]2020年一篇關於雙冠龍的專著發現,冰冠龍是種接近鳥吻類的衍生新獸腳類,先進程度高於惡魔龍、低於雙冠龍。[18]

 
冰冠龍骨盆化石。與後期獸腳類相比,恥骨最寬部位周長更大。

以下分支圖顯示了亨德里克斯等人2015年整理的早期獸腳類分類群的關係。[19]

新獸腳類 Neotheropoda

腔骨龍超科 Coelophysidae  

理理恩龍 Liliensternus

惡魔龍 Zupaysaurus

雙冠龍科 Dilophosauridae  

鳥吻類 Averostra

角鼻龍類 Ceratosauria  

堅尾龍類 Tetanurae

冰冠龍 Cryolophosaurus  

中國龍 Sinosaurus

單冠龍 Monolophosaurus  

俄里翁龍類 Orionides

斑龍超科 Megalosauroidea  

鳥獸腳類 Avetheropoda

異特龍超科 Allosauroidea  

虛骨龍類 Coelurosauria  

古生物學

編輯

顱骨裝飾

編輯
 
頭冠重建

對有社會行為的群居動物如冰冠龍來說,顱骨展示特徵是存在意義的,物種成員可據此觀察並領會其它個體的性狀態信息。[20]凱文·帕迪安英語Kevin Padian(Kevin Padian)等人(2004年)挑戰傳統假說,即恐龍奇怪的顱骨結構及顱後裝甲的作用要麼是吸引配偶,要麼是威脅獸群中的競爭對手,或者是恐嚇其它物種的潛在捕食者,提出根據系統發育、組織學和功能證據,這些奇異結構的功能可通過種內識別英語Intra-species recognition現象來解釋,該現象亦得到化石證據的支持。[21][22]托馬斯·霍茲(Thomas R. Holtz Jr.)(2010年)發現,根據近緣物種證據和骨骼紋理研究,冰冠龍的奇異頭冠主要用於種內識別。[23]托馬斯·里奇(Thomas Rich)和同事的研究認為頭冠無法當作武器使用,但可能在某些類型的社會行為(如交配)中起展示作用。[24]該假說在2019年受到爭議,又但提出了社會性展示結構模型。[25]

飲食

編輯

正模標本剛發現時,在其口中發現幾根疑似原蜥腳類恐龍的細長頸肋,哈默(1998年)由此得出結論稱冰冠龍死前正在吃一隻原蜥腳類,並進一步指出,由於發現肋骨一直伸進標本頸部區域,因此這隻冰冠龍可能是被肋骨噎死的。[7]然而,史密斯等人指出這些肋骨屬於冰冠龍自身而非哈默聲稱的「原蜥腳類」。[15]哈默還認為標本中發現的一顆三瘤齒獸科(早期哺乳類近親)犬齒生前是其胃容物的一部分。[26]

古病理學

編輯
 
幼龍牙齒

一些冰冠龍骨骼的病理顯示出被食腐動物清理的跡象。附近發現一隻幼龍的斷牙。[24]這些牙齒沒有根部,很可能是在進食成年冰冠龍屍體時自然脫落。

 
冰冠龍左脛骨(上)及左脛骨和腓骨(下)和跟骨及距骨

另一疑似病理發現於冰冠龍的距骨上,該骨骼與踝骨上方腓骨的一個小夾層一起保存。然而,夾層也可能只是該屬的一個獨特形態特徵。[4]

古生態學

編輯
 
冰冠龍在其生態環境中的復原圖

所有已知冰冠龍標本皆發現於漢森組,它是南極大陸發現的僅有的兩個主要含恐龍地層之一。化石在大約1.94至1.88億年前[5][27]早侏羅世錫內穆階至普連斯巴奇階時期沉積的凝灰質粉砂岩中發現。[7]地層是高出海平面4,000公尺(13,000英尺)的橫貫南極山脈維多利亞群(Victoria Group)的一部分。[7]該地區海拔較高,支持早侏羅世南極洲的森林中至少沿海岸居住着多種多樣的物種的觀點。[28][29]漢森組沉積在岡瓦納古陸解體期間形成的活火山構造分裂系統中。[15]

在早侏羅世,南極洲離赤道更近而且世界比今天溫暖得多,但氣候仍非常涼爽[30]侏羅紀氣流模型表明當時南極沿海地區氣溫可能從未降到冰點以下太多,儘管內陸存在更極端的條件。[31]冰冠龍是在距南極點約650公里(400英里)處發現,但其生前的棲息地還要靠北約1,000 km(620 mi)。[28]該地層已出土冰河龍[32](一種大型基幹蜥腳形亞目)、一種烏鴉大小的翼龍(一種雙型齒翼龍科)、合弓綱(一種三瘤齒獸科,為老鼠大小的合弓綱)、一種植食性合弓綱和兩種未命名的小型蜥腳形亞目。[2]還有許多從早侏羅世坎普山組英語Camp Hill Formation發現的植物遺骸,化石年齡與冰河龍大致相同,證明南極洲向南漂移之前,其表面曾生長過茂盛的植物。[33]

參考資料

編輯
  1. ^ Bomfleur, B.; Schöner, R.; Schneider, J. W.; Viereck, L.; Kerp, H.; McKellar, J. L. From the Transantarctic Basin to the Ferrar Large Igneous Province—new palynostratigraphic age constraints for Triassic–Jurassic sedimentation and magmatism in East Antarctica. Review of Palaeobotany and Palynology. 2014, 207 (1): 18–37 [20 February 2022]. doi:10.1016/j.revpalbo.2014.04.002. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Hammer, W. R.; Hickerson, W. J. A Crested Theropod Dinosaur from Antarctica. Science. 1994, 264 (5160): 828–830. Bibcode:1994Sci...264..828H. PMID 17794724. S2CID 38933265. doi:10.1126/science.264.5160.828. 
  3. ^ Leslie, M. The Strange Lives of Polar Dinosaurs. Smithsonian Magazine. 2007 [2008-01-24]. (原始內容存檔於2012-07-02). 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Smith, N.D.; Makovicky, P.J.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 151 (2): 377–421. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x . [失效連結]
  5. ^ 5.0 5.1 Smith, N.D.; Hammer, W.R.; Makovicky, P.J. New Dinosaurs from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica, and Patterns of Diversity and Biogeography in Early Jurassic Sauropodomorphs. Geological Society of America Abstracts with Programs. 2013: 405–406 [2013-12-20]. (原始內容存檔於2017-12-22). 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Benson, R.; Brusatte, S.; Hone, D.; Naish, D.; Xu, X.; Anderson, J.; Clack, J.; Duffin, C.; Milner, A.; Parsons, K.; Prothero, D.; Johanson, Z.; Dennis-Bryan, K. Ambrose, Jamie; Gilpin, David; Hirani, Salima; Jackson, Tom; Joyce, Nathan; Maiklem, Lara; Marriott, Emma; Nottage, Claire; van Zyl, Meizan , 編. Prehistoric Life: A Definitive Visual History of Life on Earth. Dorling Kindersley. 2012: 1–512 [2009]. ISBN 978-0-7566-9910-9. OCLC 444710202. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 Hammer, W.R.; Hickerson, W.J. Tomida, Y.; Rich, T.H.; Vickers-Rich, Y. , 編. Gondwana Dinosaurs from the Jurassic of Antarctica. Proceedings of the Second Gondwana Dinosaur Symposium National Science Museum Monographs. 15. 1999: 211–217. 
  8. ^ Paul, Gregory S. Theropods. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 2010: 67–162. ISBN 9781400836154. doi:10.1515/9781400836154.67b. 
  9. ^ 9.0 9.1 Meidlinger-Chin, V. Braincase and Endocranial anatomy of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica. Geological Society of America Abstracts with Programs. 2013, 45 (4): 65 [2022-05-25]. (原始內容存檔於2022-06-07). 
  10. ^ Molina-Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 254 (西班牙語). 
  11. ^ swigodner. Antarctic Dinosaurs. Field Museum. 2017-08-02 [2018-12-31]. (原始內容存檔於2019-01-06) (英語). 
  12. ^ 12.0 12.1 Smith, N. D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. Osteology and phylogenetic relationships of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda): Implications for basal theropod evolution. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (3): 116A–117A. S2CID 220413556. doi:10.1080/02724634.2005.10009942. 
  13. ^ Vertebral anatomy of Cryolophosaurus ellioti, a theropod dinosaur from the Early Jurassic of Antarctica. gsa.confex.com. [2018-12-31]. (原始內容存檔於2019-01-01). 
  14. ^ Sereno, P.C.; Wilson, J.A.; Larsson, H.C.E.; Dutheil, D.B.; Sues, H-D. Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara. Science. 1994, 266 (5183): 267–270. Bibcode:1994Sci...266..267S. PMID 17771449. S2CID 36090994. doi:10.1126/science.266.5183.267. 
  15. ^ 15.0 15.1 15.2 Smith, N. D.; Makovicky, P.J.; Pol, D.; Hammer, W.R.; Currie, P.J. The Dinosaurs of the Early Jurassic Hanson Formation of the Central Transantarctic Mountains: Phylogenetic Review and Synthesis. US Geological Survey Open-File Report. 2007, 2007 (1047srp003). doi:10.3133/of2007-1047.srp003. 
  16. ^ Nesbitt, S.J.; Smith, N.D.; Irmis, R.B.; Turner, A.H.; Downs, A.; Norell, M.A. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science. 2009, 326 (5959): 1530–1533. Bibcode:2009Sci...326.1530N. PMID 20007898. S2CID 8349110. doi:10.1126/science.1180350. 
  17. ^ Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 2012, 10 (2): 211–300. S2CID 85354215. doi:10.1080/14772019.2011.630927. 
  18. ^ Marsh, Adam D.; Rowe, Timothy B. A comprehensive anatomical and phylogenetic evaluation of Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) with descriptions of new specimens from the Kayenta Formation of northern Arizona. Journal of Paleontology. July 2020, 94 (S78): 1–103. ISSN 0022-3360. S2CID 220601744. doi:10.1017/jpa.2020.14  (英語). 
  19. ^ Hendrickx, C.; Hartman, S.A.; Mateus, O. An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification. PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology. 2015, 12 (1): 1–73. 
  20. ^ Dodson, P. Paleoecology. Currie, P.J.; Padian, K. (編). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. 1997. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  21. ^ Glut, D.F. Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 4. McFarland & Company, Inc. 2006: 749. ISBN 978-0-7864-2295-1. 
  22. ^ Padian, K.; Horner, J.R.; Dhaliwal, J. Species recognition as the principal cause of bizarre structures in dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 23 (3 Suppl): 100A. S2CID 220410105. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. 
  23. ^ Holtz, T.R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages . Random House Books for Young Readers. 2012: 90–91. ISBN 978-0-375-82419-7. 
  24. ^ 24.0 24.1 Rich, T.R.; Gangloff, R.A.; Hammer, W.R. Polar dinosaurs. Currie, P.J.; Padian, K. (編). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. 1997: 562–573. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  25. ^ Chan-gyu, Yun. An enigmatic theropod Cryolophosaurus: Reviews and Comments on its paleobiology. Volumina Jurassica. 2019, 17: 1–8. 
  26. ^ Glut, D.F. Dinosaurs, the Encyclopedia, Supplement 1. McFarland & Company, Inc. 1999: 442. ISBN 978-0-7864-0591-6. 
  27. ^ Evans, D.C.; Vavrek, M.J. Ultimate Dinosaurs: Giants from Gondwana. Toronto:Royal Ontario Museum. 2012: 30–1. 
  28. ^ 28.0 28.1 Dodson, P. Distribution and Diversity. Currie, P.J.; Padian, K. (編). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. 1997: 10–13. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  29. ^ Holtz, T.R. Jr.; Molnar, R.E.; Currie, P.J. Basal Tetanurae. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (編). The Dinosauria (Second ed.). University of California Press. 2004: 71–110. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  30. ^ Pickrell, John. Two New Dinosaurs Discovered in Antarctica. National Geographic. 2004 [20 December 2013]. (原始內容存檔於2017-04-09). 
  31. ^ Chandler, M. A.; Rind, D.; Ruedy, R. Pangaean climate during the Early Jurassic: GCM simulations and the sedimentary record of paleoclimate. Geological Society of America Bulletin. 1992, 104 (5): 543. Bibcode:1992GSAB..104..543C. doi:10.1130/0016-7606(1992)104<0543:PCDTEJ>2.3.CO;2. 
  32. ^ Smith, Nathan D.; Pol, Diego. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2007, 52 (4): 657–674. [永久失效連結]
  33. ^ Rees, P.M. & Cleal, C.J. Lower Jurassic floras from Hope Bay and Botany Bay, Antarctica (PDF). Special Papers in Palaeontology. 2004, 72: 5–90. (原始內容 (PDF)存檔於2010-07-22). 

外部連結

編輯