周期蛋白

週期蛋白（英語：cyclin）或稱周期素是一個藉由周期蛋白依賴性激酶調節細胞週期的蛋白質家族^[1]。

功能

週期素在細胞週期中扮演的角色

簡單來講，細胞週期可以分為四個階段：G0/G1、S、G2及M。G1和G2期是細胞生長期；S期是細胞將細胞核內的染色體複製的時期；M期是細胞進行有絲分裂或減數分裂的時期。

在各個時期各有不同的週期素所調控著，不同的週期素在細胞週期的不同階段發生作用。細胞週期的主要週期素有：cyclin A, cyclin B, cyclin D及cyclin E。在G1期→S期調控蛋白為細胞週期蛋白D1以及細胞週期蛋白E，s期→G2期調控蛋白為細胞週期蛋白A(cyclin A)，G2期→M期調控蛋白為細胞週期蛋白B(cyclin B)。

每一個週期素都有一個共同位叫周期蛋白框。cyclin box的功能是激活一種叫週期素激酶(cyclin-dependent kinase; CDK)。

不同的週期素激酶在細胞週期的不同階段發生作用。例如：cyclin D激活CDK4或CDK6掌控G1期的細胞生長；cyclin A及cyclin E激活CDK2調控染色體複製；cyclin A及cyclin B激活CDK1調控有絲分裂和減數分裂。有趣的是，有些週期素雖然擁有cyclin box但它們沒有可激活的CDK：例如cyclin F, cyclin I以及cyclin G。而且cyclin I並沒有細胞週期的調控功能，它主要作用在神經細胞上。

分類

主要分類

週期素總共有兩大類

G₁/S cyclins – essential for the control of the cell cycle at the G₁/S transition,
- Cyclin A / CDK2 – active in S phase.
- Cyclin D / CDK4, Cyclin D / CDK6, and Cyclin E / CDK2 – regulates transition from G₁ to S phase.
G₂/M cyclins – essential for the control of the cell cycle at the G2/M transition (mitosis). G₂/M cyclins accumulate steadily during G₂ and are abruptly destroyed as cells exit from mitosis (at the end of the M-phase).
- Cyclin B / CDK1 – regulates progression from G₂ to M phase.

亞型

特殊的週期素亞型包含：

物種	G1	G1/S	S	M
釀酒酵母（S. cerevisiae）	Cln3 (Cdk1)	Cln 1,2 (Cdk1)	Clb 5,6 (Cdk1)	Clb 1,2,3,4 (Cdk 1)
粟酒裂殖酵母（S. pombe）	Puc1? (Cdk1)	Puc1, Cig1? (Cdk1)	Cig2, Cig1? (Cdk1)	Cdc13 (Cdk1)
黑腹果蠅（D. melanogaster）	cyclin D (Cdk4)	cyclin E (Cdk2)	cyclin E, A (Cdk2,1)	cyclin A, B, B3 (Cdk1)
非洲爪蟾（X. laevis）	either not known or not present	cyclin E (Cdk2)	cyclin E, A (Cdk2,1)	cyclin A, B, B3 (Cdk1)
智人（H. sapiens）	cyclin D 1,2,3 （Cdk4,6）	cyclin E（Cdk2）	cyclin A（Cdk2,1）	cyclin B （Cdk1）

蛋白質家族	成員
A（英語：Cyclin A）	CCNA1（英語：Cyclin A1）、CCNA2（英語：Cyclin A2）
Cyclin B（英語：B）	CCNB1（英語：Cyclin B1）、CCNB2（英語：Cyclin B2）、CCNB3（英語：Cyclin B3）
C	CCNC（英語：Cyclin C）
D（英語：Cyclin D）	CCND1（英語：Cyclin D1）、CCND2（英語：Cyclin D2）、CCND3（英語：Cyclin D3）
E（英語：Cyclin E）	CCNE1（英語：Cyclin E1）、CCNE2（英語：Cyclin E2）
F	CCNF（英語：CCNF）
G	CCNG1（英語：CCNG1）、CCNG2（英語：CCNG2）
H	Cyclin H（英語：CCNH）
I	CCNI、CCNI2
J	CCNJ（英語：CCNJ）、CCNJL（英語：CCNJL）
K	CCNK（英語：Cyclin K）
L	CCNL1、CCNL2
O	CCNO
T	CCNT1、CCNT2
Y	CCNY、CCNYL1、CCNYL2、CCNYL3

其他含有此結構域的蛋白質

此外，以下三個人類蛋白質具有周期素結構域：

CABLES2、CNTD1、CNTD2

歷史

利蘭·哈特韋爾 (Leland H. Hartwell)、蒂姆·亨特 (R. Timothy Hunt)，和保羅·納斯 (Paul M. Nurse) 由於發現週期素和周期蛋白依賴性激酶，而獲得2001年諾貝爾生理醫學獎^[2]。

參考資料

^ Galderisi U; Jori FP; Giordano A. Cell cycle regulation and neural differentiation. Oncogene. August 2003, 22 (33): 5208–19. PMID 12910258. doi:10.1038/sj.onc.1206558.
^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2001. The Nobel Foundation. [2009-03-15]. （原始內容存檔於2007-07-18）.

Plattner, Helmut; Hentschel, Joachim. Zellbiologie 第四版. 斯圖加特: Thieme. 2011. ISBN 3-1310-6514-1 （德語）.

延伸閱讀

Monty Krieger; Matthew P Scott; Matsudaira, Paul T.; Lodish, Harvey F.; Darnell, James E.; Lawrence Zipursky; Kaiser, Chris; Arnold Berk. Molecular cell biology Fifth. New York: W.H. Freeman and CO. 2004. ISBN 0-7167-4366-3.

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[pmid12910258-1] Galderisi U; Jori FP; Giordano A. Cell cycle regulation and neural differentiation. Oncogene. August 2003, 22 (33): 5208–19. PMID 12910258. doi:10.1038/sj.onc.1206558.

[urlMedicine_2001-2] The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2001. The Nobel Foundation. [2009-03-15]. （原始內容存檔於2007-07-18）.

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