寒武耙蝦屬

赫德虾科的一属节肢动物

鐮刺寒武耙蝦學名Cambroraster falcatus)是寒武耙蝦屬學名Cambroraster )的唯一一個物種,同時也是模式種,屬於赫德蝦科[2]許多的地方都有發現此物種的化石,例如加拿大中國美國[1][3]鐮刺寒武耙蝦的頭部骨片是馬蹄形狀的,還有一對長得像耙子的附肢。最初是由Moysiuk和Caron於2019年發表的。[2]鐮刺寒武耙蝦、線紋心蝦英語CordaticarisCordaticaris striatus[5]蓋氏巨盔蝦Titanokorys gainesi[6],有著非常類似形態且可能有親戚關係。[7]此物種是底棲(nektobenthic)物種,可能通過過濾海底泥沙中的小生物為食。[2][8]

鐮刺寒武耙蝦
化石時期:521–504.5 Ma
寒武紀第三期烏溜期[1]
鐮刺寒武耙蝦的復原圖。
鐮刺寒武耙蝦的骨片化石照片。
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 節肢動物門 Arthropoda
綱: 恐蝦綱 Dinocaridida
目: 放射齒目 Radiodonta
科: 赫德蝦科 Hurdiidae
屬: 寒武耙蝦屬 Cambroraster
Moysiuk & Caron, 2019[2]
種:
鐮刺寒武耙蝦 C. falcatus
二名法
Cambroraster falcatus
Moysiuk & Caron, 2019[2]
其他物種[3][4]
  • 鐮刺寒武耙蝦相似種 Cambroraster cf. falcatus
    Sun et al.,2020
  • Cambroraster.sp
    Liu et al.,2020

命名

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鐮刺寒武耙蝦的學名-Cambroraster,是以Cambro寒武紀(Cambrian)的意思,和raster是耙子,形容鐮刺寒武耙蝦前附肢上耙狀的附肢內葉,種加詞-falcatus意為鐮刀,描述顯爪蝦的頭部骨片類似鐮刀。這個名字也涉及到牠的綽號"千年隼"(spaceship),牠的頭部骨片類似於星際大戰千年隼號(Millennium Falcon)。[2][9][註 1]

發現

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目前在加拿大西北英屬哥倫比亞布爾吉斯頁岩(Burgess Shale)上面部分"斯蒂芬組"(『Thick』 Stephen )[10]大理石峽谷 (不列顛哥倫比亞)英語Marble Canyon (Canadian Rockies)(Marble Canyon)[11]都昆溪(Tokumm Creek)[12]斯蒂芬山(Mount Stephen)[10]發現了約140多個化石標本,共有ROMIP 65078、ROMIP 65079、 ROMIP 65080、ROMIP 65081、ROMIP 65082、ROMIP 65083、ROMIP 65084、 ROMIP 65085、ROMIP 65086、ROMIP 65087、ROMIP 65092、ROMIP 65093等。[2]中國北部山東省(約黃河遼東的地區)的濰坊市(Weifang)發現了三個標本NIGPAS 171703、NIGPAS 171704、NIGPAS 171705,[4]昆明澄江生物群只發現了YKLP 11420這個標本。[3]美國猶他州中部車輪頁岩英語Wheeler Shale(Wheeler Shale)的馬朱姆地層英語Marjum Formation(Marjum Formation),也有發現。

一開始發現時,約瑟夫·莫伊休克(Joseph Moysiuk)將其稱作「這是一種長相非常奇特的動物」。[9]

形態

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鐮刺寒武耙蝦的骨片,位於中間較上的是頭部骨片(又稱H骨片),左右兩側的是側邊骨片(又稱P骨片)。

骨片與眼睛

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眼睛的是細長的橢圓形,位於頭部骨片的凹口地方,稱作眼凹口(eye notches),比起赫德蝦和帕凡特蝦演凹口還要大上許多。[13][2]

目前發現過最大的頭部骨片(H骨片)標本,寬可達到18公分,身體的總長度為30公分。頭部骨片前半段是圓的;後半段的兩側到後面延伸成一對大刺的部分稱作側後刺突(posterolateral processes),側後刺突的兩側邊緣都會有小刺,小刺越往後逐漸變大,越往前逐漸變小;側後刺突上的小刺,外側的小刺約有比較明顯九個的小刺,而內側約有三個比較明顯的小刺;中間兩個半圓形的突出部分有一個"V"的形狀,這個部分稱作中凹口(medial notches)或稱作中雙葉突(bilobate posterior region)且側邊區域有稍微下陷。。通常側後刺突的長度不會越過中凹口。[註 3]在加拿大發現的許多頭部骨片都有很奇怪的彎曲,可能是因地層壓縮而扭曲變形,或者是因為頭部骨片很柔韌。[2]鐮刺寒武耙蝦的頭部骨片可能像鄭和蝦屬Zhenghecaris[14])。[15][2]

鐮刺寒武耙蝦的附肢復原圖,最左邊是第一節,中間的五節還有,變小許多的四節。附肢有比較大的刺,稱作附肢內葉,附肢內葉上有更小的刺,即輔助刺。
是ROMIP 65084(標本)的照片,鐮刺寒武耙蝦的附肢化石,完整地保存了附肢的全貌。上面可以清楚看到附肢內葉和輔助刺。

側邊骨片(P骨片)的前面是細長、彎曲的部分稱作前頸(又稱P骨片頸)(P-elements neck[2],anterior neck section[2],beak[16]),後面是是類似比較膨脹的扁豆形狀組合而成的。在扁豆形狀的中間又更加的凸出,而且並沒有頭部骨片的眼凹口。雖然Moysiuk和Caron沒發現到頭部骨片與側邊骨片相連的化石,但是由於發現側邊骨片和頭部骨片都是在附近發現的,所以頭部骨片和側邊骨片有連接起來。[2]側邊骨片可能覆蓋住了鐮刺寒武耙蝦腹側的表面,類似於同科的赫德蝦屬(Hurdia)皮托蝦屬(Peytoia)。[2][16][17]

附肢

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附肢可能位在頭部更前面的下方。附肢共有10個節,其中最後的4個節稱作後端節(terminal element)。第一節是最大的,其中缺少像是第二節的前附肢棘(endite),在邊緣上還有一個凹陷的口。 中間的五個節比較結實,而且具有細長的前附肢棘。細長的前附肢棘的長度幾乎相同,大約是節高度的兩倍。每一個前附肢棘都有像一撮梳子狀的前附肢輔棘,裡面大概有20至25個非常細的前附肢輔棘,在前附肢輔棘的末端有稍微的捲曲,看起來的像鉤子。附肢的末端逐漸彎曲,是由最後四個非常短的節所組成的。倒數的三個節都有比較小的內刺(enditic spines),特別是倒數第二節和三節有比較大的刺。[2]

口錐

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與鐮刺寒武耙蝦為同一赫德蝦屬口錐附原圖。推測鐮刺寒武耙蝦的口錐也是差不多。
 
鐮刺寒武耙蝦的全身復原圖,大小估算圖。身長大約30公分

鐮刺寒武耙蝦擁有一個巨大的口錐(oral cone,是放射齒目的口器),口錐的形狀是稍微彎曲的四放射狀,是由相鄰的齒板(smooth plate)組成,其中四個大齒板被七個小齒板隔開來。這些齒板的口腔邊緣具有多達三個三角形的牙齒,這些牙齒在大板上非常堅固。口錐內有至少會有三排四放射狀排列的齒板,這些齒板向口錐的中心匯聚再一起。[2]

身體

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身體外觀看起來三角形,並具有八對游動葉(flap[18]),且身上有一條暗黑色的條紋,稱作剛毛板(setal blades[18]、lamellae[2],是由細長的毛附蓋在背側,排列成類似鰓的結構。[18])。[2][19]扇鰭越往前面越大,幾乎與頭部骨片差度多寬,大約佔身體長度的五分之一;到後面逐漸變小。在身體的末端有一個小尾扇(tail fan,類似的尾鰭。[20][21])可能是由兩對細長平行的向後橢圓形葉片組成的。[2]

生態

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鐮刺寒武耙蝦依據身體型態,例如:有著巨大的甲殼和頭、眼睛在背側、還有短小的身體,與螃蟹甲冑魚非常相似,屬於生活在海底的特徵。鐮刺寒武耙蝦與底棲動物可能有的密切關係,也可能符合底棲動物的覓食生態學。

食性

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鐮刺寒武耙蝦的附肢不適合捕食其他動物,因為平行的鉤狀的前附肢輔棘會幹擾在相鄰前附肢棘之間抓住獵物。而附肢的型態也無法捕獲並攝取懸浮在水中的食物顆粒,透過鐮刺寒武耙蝦的前附肢輔棘的間距,大約只能捕捉到2毫米的顆粒,雖然會比赫德蝦屬抓到的還要小,但是比以懸浮在水中顆粒為食的甲殼動物大小還要大。此外,懸浮在水中顆粒為食的甲殼動物往往都會具有帶有鋸齒的剛毛,增加捕獲的顆粒,這與鐮刺寒武耙蝦中存在的堅固的前附肢輔棘有差異。[2]

註記

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  1. ^ 之後的2021年Moysiuk和Caron發現好幾個比較大的連到顯爪蝦的化石,後來證明是巨盔蝦屬的化石。
  2. ^ A: 背面 (Dorsal view) ,B: 腹面 (Ventral view) ,Ey: 眼睛(Eye) ,Fa: 附肢(Frontal appendages) ,He: 頭部骨片(H-element,H骨片) ,Bp:中凹口(Bilobate posterior region、Medial notches,中雙葉突) ,Lp:側後刺突(Posterolateral processes) ,Oc:口錐(Oral cone) ,Pe: 側邊骨片(P-element,P骨片) ,Pn:前頸(P-elements neck)
  3. ^ 有一個例外,Moysiuk和Caron發現一個年幼的骨片化石標本的側後刺突越過中凹口,可能是存在變異。

參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 Wu, Yu; Pates, Stephen; Ma, Jiaxin; Lin, Weiliang; Wu, Yuheng; Zhang, Xingliang; Fu, Dongjing. Addressing the Chengjiang conundrum: A palaeoecological view on the rarity of hurdiid radiodonts in this most diverse early Cambrian Lagerstätte. Geoscience Frontiers. 2022-11, 13 (6). ISSN 1674-9871. doi:10.1016/j.gsf.2022.101430. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 Moysiuk, J.; Caron, J.-B. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2019-07-31, 286 (1908). ISSN 0962-8452. doi:10.1098/rspb.2019.1079. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Liu, Yu; Lerosey-Aubril, Rudy; Audo, Denis; Zhai, Dayou; Mai, Huijuan; Ortega-Hernández, Javier. Occurrence of the eudemersal radiodontCambrorasterin the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine. 2020-03-27, 157 (7). ISSN 0016-7568. doi:10.1017/s0016756820000187. 
  4. ^ 4.0 4.1 Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. Occurrence of the hurdiid radiodontCambrorasterin the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology. 2020-05-07, 94 (5). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2020.21. 
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  8. ^ Caron, J.-B.; Moysiuk, J. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science. 2021-09, 8 (9). ISSN 2054-5703. doi:10.1098/rsos.210664. 
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