生長素

提示：此條目頁的主題不是生長激素。

生長素是第一個被發現的植物激素。植物中五種天然存在的（內源）生長素包括 3-吲哚乙酸、4-氯吲哚-3-乙酸、苯乙酸、3-吲哚丁酸和3-吲哚丙酸，所有植物生長素都是具有芳香環和羧酸基團的化合物。天然產生的生長素中最重要的化學物質為3-吲哚乙酸(IAA)，人工合成的生長素類似物則有萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、4-氯-IAA、5-羥-IAA等，它們屬於植物生長調節劑，在農業上有應用。生長素在細胞水平上促進細胞伸長生長、誘導細胞分化，有調節莖的生長速率、影響花、葉、果實發育、抑制側芽生長與促進生根等作用，在農業上用以促進插枝生根、疏花疏果與防止落花落果。

吲哚乙酸是構成生長素的化學物質。

天然生長素產生在嫩芽、嫩葉的分生組織，及種子中的胚。 不同植物尤其是單子葉和雙子葉植物之間，生長素在代謝、運輸和信號轉導方面存在很大差異。

代謝

生長素的代謝包括生物合成、結合和分解。

生長素的主要合成位置在快速分裂和生長的組織，比如莖頂端分生組織。生長素主要由色氨酸通過兩步化學反應合成。色氨酸先在氨基轉移酶的催化作用下轉化為吲哚-3-丙酮酸；然後吲哚-3-丙酮酸經過絲蘭含黃素單加氧酶催化轉化為3-吲哚乙酸。若生長素合成中斷通常會導致植物局部發育缺陷。

3-吲哚乙酸與氨基酸和糖結合，形成IAA-葡萄糖、IAA-天冬氨酸、IAA-肌醇等作為儲存、運輸或失活形式。形成的結合物可以水解並釋放游離的3-吲哚乙酸。3-吲哚乙酸可被生長素氧化雙加氧酶氧化成2-氧代吲哚-3-乙酸，在光照下，IAA可被核黃素非酶促氧化。

信號轉導

主要的生長素受體是可溶性蛋白複合體TIR1/AFB家族。具有F-box結構域和E3泛素連接酶活性，可將活化的泛素連接到底物蛋白上，促使該蛋白被蛋白酶體降解。生長素反應因子 (ARF) 是一大類在生長素信號傳導中發揮作用的轉錄因子。在缺乏生長素的情況下，ARF會與一類稱為AUX/IAA的阻遏物結合從而抑制ARF的轉錄激活活性。生長素促進SCF^TIR1/ABF與AUX/IAA，通過E3泛素連接酶經蛋白酶體降至降解，ARF 形成有活性的同源二聚體，誘導下游基因表達。

另一種生長素受體ABP1可能位於細胞膜和內質網上，但它的作用較小。

運輸

極性運輸

主條目：極性運輸

極性運輸是生長素運輸的重要特徵。在植物的胚芽鞘、芽、幼葉和幼根中，生長素可以通過木質部薄壁細胞運輸，只能從植物體的形態學上端向形態學下端運輸。植物細胞底部擁有頂部所沒有的攜帶生長素的載體蛋白，因此生長素只能從上面的一個細胞經此種蛋白質帶出再進入下面的一個細胞，整個過程與地心引力無關。

橫向運輸

主條目：橫向運輸

由單側光照射引起

單側光照射通過藍光受體向光素的磷酸化梯度誘導生長素像植株背光冊運動，這就是橫向運輸。生長素橫向運輸的結果就是使植物背光側被促進生長的效果大於植物向光側，從而使植物彎向光源生長。這稱之為植物的向光性，最早由達爾文父子在金絲雀虉草中發現。

由其他因素引起

非極性運輸：如在成熟組織中，生長素可以在韌皮部進行運輸。

生理作用

促進作用

1. 雌花形成：生長素可以誘導雌花的分化。
2. 單性結果：生長素可以誘導未受精的花發育為果實，稱單性結實。
3. 維管束的分化：生長素可以促進維管束中木質部和韌皮部的分化。
4. 葉片擴大：生長素可能在葉片的發育中發揮重要的調節作用。
5. 側根的形成：生長素可以抑制主根的發育而促進側根的發育，根中向基運輸的生長素可以促進側根形成。這一效應可能是通過乙烯實現的。生長素，尤其是NAA和IBA，通常用於在植物生根插條時刺激根的萌發。
6. 種子、果實的生長
7. 傷口癒合：當植物受傷時，生長素可誘導維管組織的細胞分化和再生。
8. 頂芽優勢：生長素誘導頂芽優勢：腋芽受到生長素的抑制，因為高濃度的生長素刺激的乙烯合成，抑制腋芽生長並增強頂端優勢。當去除植株頂端（俗稱「打頂」）後，抑制作用解除，側芽生長增強。
9. 根的向重力性：具有使根向下生長的適應性意義。
10. 誘導愈傷組織分化：生長素可以誘導愈傷組織分化為根。

抑制作用

1. 花和果實的脫落：低濃度生長素可以起到保花保果的作用。
2. 幼葉的脫落：生長素促進幼葉發育，抑制幼葉脫落。
3. 側枝生長：維持頂端優勢。
4. 塊根的形成
5. 芽體休眠
6. 離層生長

生長素的兩重性

生長素對植物生長的作用，與生長素的濃度、植物的種類、細胞的成熟程度以及植物的器官（根、莖、芽等）有關。 一般來說，低濃度可促進生長，高濃度會抑制生長甚至致植物死亡，這可能與生長素誘導乙烯的形成有關。雙子葉植物對生長素的敏感度比單子葉植物高；營養器官比生殖器官敏感；根比芽，芽比莖敏感；幼嫩細胞比衰老細胞敏感等。

具體體現

• 頂端優勢

• 酸生長假說：

生長素會刺激細胞膜上的質子泵活化，使細胞壁酸化，酸化的細胞壁促使胞壁擴張酶活化，胞壁擴張酶將胞壁的氫鍵斷裂並使細胞延長，使細胞生長。

作用方式

生長素並不直接參與細胞的代謝，而是向細胞傳達一種調節代謝的信息。在植物生長發育和適應外界環境變化的過程中，也並非生長素獨立的起作用，而是多種激素相互作用，共同調節。

發現歷程

• 19世紀末(1880年)，達爾文通過金絲雀虉草受到單側光彎向光源生長的實驗提出，胚芽鞘尖端受單側光刺激後，就向下面的伸長區傳遞某種「影響」，從而造成胚芽鞘的相關性彎曲。
• 1913年，鮑森·詹森的實驗證明，胚芽鞘尖端產生的影響可以透過瓊脂片傳遞給下部。
• 1914年，拜爾（A.Paal）的實驗證明，胚芽鞘的彎曲生長，是因為尖端產生的影響在其下部分布不均勻造成的。
• 1928年，荷蘭科學家溫特（F.W.Went）進一步證明胚芽鞘的彎曲生長確實是由一種化學物質引起的，並將其命名為生長素。
• 1931年，科學家從人尿中提取出吲哚乙酸。
• 1946年，科學家從高等植物中分離出生長素IAA（吲哚乙酸）。進一步研究發現，除了IAA外，還有PAA（苯乙酸），IBA（吲哚丁酸）等。

應用

• 雙子葉植物除草劑

• 防止果實、花瓣和葉片脫落

• 促進果實發育、獲得無子果實

• 促進插條生根。

• 組織培養的培養基