彎龍屬名Camptosaurus,發音:/ˌkæmptəˈsɔːrəs/ KAMP-tə-SOR-əs)是一植食性的有喙鳥臀目恐龍,生存於晚侏羅世北美可能還有歐洲[1]

彎龍屬
化石時期:晚侏羅世156.3–146.8 Ma
位於日本的骨骼重建
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
亞目: 鳥腳亞目 Ornithopoda
演化支 橡樹龍形態類 Dryomorpha
演化支 直拇指龍類 Ankylopollexia
總科: 彎龍超科 Camptosauroidea
Marsh, 1885
科: 彎龍科 Camptosauridae
Marsh, 1885
屬: 彎龍屬 Camptosaurus
Marsh, 1885
模式種
全異彎龍
Camptonotus dispar

Marsh, 1879
其它物種
異名

屬名分別取自古希臘語καμπτοςkamptos(意為「彎曲的」)和σαυροςsauros(意為「蜥蜴」),意為「可彎曲的蜥蜴」。

描述

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復原圖

彎龍是種體格粗壯的動物,擁有強健的後肢和仍有四趾的寬腳。[2]由於猶他齒龍獨立建屬,因此莫里遜組中哪些材料屬於彎龍已成問題。13號採石場的全異彎龍標本無疑是從很深的地層中發現,地質年齡可能追溯到卡洛維階牛津階[3]較年輕地層中的最大碎片表明成年個體體長超過7.9米(26英尺)、臀高超過2米(6.6英尺)。[4]然而13號採石場個體的體型更小,被描述為長6米(20英尺)、重785至874公斤(1,731至1,927英磅)。[5]2010年,格雷戈里·保羅英語Gregory S. Paul(Gregory Paul)給出更低的估計值:長5米、重半噸。[6]

早期重建(如馬什和吉爾摩的重建)是基於眾神花園龍的顱骨,使彎龍頭部顯示出更方的錯誤輪廓。顱骨實際上呈三角形,具有尖吻及喙狀嘴。與莫里遜組的其它真鳥腳類相比,彎龍下頜齒排列更緊湊,[5]約翰·福斯特(John Foster)將其描述為「側面有較厚的中嵴,邊緣有小齒」,這些特徵與彎龍相似,但發育更良好。[5]彎龍牙齒通常出現大量磨損,表明其飲食中含有堅硬植被。[5]

發現歷史

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馬什製作的早期骨骼重建,顱骨基於現在歸入眾神花園龍的材料

1879年9月4日,威廉·哈洛·里德英語William Harlow Reed(William Harlow Reed)在懷俄明州奧爾巴尼縣發現一具小型真鳥腳類殘骸。同年,奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)教授將其描述並命名為彎背龍(Camptonotus)。屬名取自希臘語κάμπτω(「彎曲」)和νῶτον(「背」),意為「可彎曲的背」,指骶椎推測具有靈活性。正模標本YPM 1877為部分骨骼。[7]1885年,馬什將「彎背龍」更名為彎龍(Camptosaurus),因為原名已用於命名某種蟋蟀[8]1879年,馬什將從化石獵人手中得到的莫里遜組懷俄明州科摩崖英語Como Bluff附近13號採石場的材料命名為全異彎龍(C. dispar,即模式種),並將亞瑟·雷克斯英語Arthur Lakes(Arthur Lakes)在1A採石場發現的腳部化石YPM 1879命名為強壯彎龍(C. amplus),後者已被證實屬於異特龍[2][9]在整個19世紀80及90年代,馬什繼續從13號採石場接收標本,並於1894年根據體型差異命名另外兩個物種:中型彎龍(C. medius)和侏儒彎龍(C. nanus)。[10]1909年,查爾斯·惠特尼·吉爾摩(Charles W. Gilmore)在對標本作重新描述時又命名兩個物種:布氏彎龍(C. browni)和扁平彎龍(C. depressus)。[11]在莫里遜組,彎龍化石出現於第2至第6地層帶。[12]

 
美國自然歷史博物館過時的侏儒彎龍骨架,目前被視為全異種的不同生長階段

1980年,彼得·加爾東(Peter Galton)和H·P·鮑威爾(H. P. Powell)在普氏彎龍(C. prestwichi)的重新描述中將侏儒種、中型種及布氏種視為更大的全異種的不同生長階段或不同性別,因此只有全異彎龍是有效種。[2]他們還將顱骨YPM 1887歸入全異種,該化石於1886年被馬什歸入強壯種,之後被吉爾摩再次確認。吉爾摩曾用該顱骨描述彎龍顱骨,但後來被布瑞爾和卡彭特證實不屬於彎龍,並於2007年創建獨立屬種克氏眾神花園龍[13]

 
米蘭自然歷史博物館英語Museo Civico di Storia Naturale di Milano過時四足姿勢的彎龍骨架,並裝有眾神花園龍顱骨

南達科他州熱泉附近的拉科塔組英語Lakota Formation發現扁平彎龍化石。1909年,查爾斯·吉爾摩根據正模標本兼唯一已知標本USNM 4753――一塊破碎的顱後骨骼――對其進行描述,其特徵是「髂骨狹窄或凹陷」。[11]卡彭特和威爾遜(2008年)根據髂骨與毒扁臀龍正模標本間的相似性而將其更名為扁平扁臀龍。[3] 然而,麥克唐納及其同事(2010年)和麥克唐納(2011年)發現扁平種的水平髖臼後突更可能是化石變形的結果,[14]並為其建立新屬峽谷龍[15]2008年,卡彭特和威爾遜根據恐龍國家紀念公園的標本命名新種隱士彎龍(C. aphanoecetes),[3]其與全異種的區別在於下頜骨、更短的頸椎、更直且末端有一小「腳」的坐骨。安德魯·麥克唐納(Andrew McDonald)和同事2010年的分析表明隱士種與衍生禽龍類(硬棘龍類)關係更近。[14]隱士種現已建立新屬猶他齒龍[15]

 
懷俄明州骨艙採石場英語Bone Cabin Quarry的顱骨模型

當馬什描述北美彎龍物種時,歐洲也有大量物種於19世紀末和20世紀初歸入本屬,包括尹氏彎龍(C. inkeyi)、霍氏彎龍(C. hoggii)、利氏彎龍(C. leedsi)、普氏彎龍(C. prestwichi)及凡登彎龍(C. valdensis)。尹氏種(Nopcsa, 1900)化石由羅馬尼亞哈采格盆地英語Haţeg Basin晚白堊世地層中的齒骨和關節等零散材料組成,幾乎可以確認屬於凹齒龍科,現已不再被視為有效(疑名)。[16]凡登種是種可疑的橡樹龍科,[17]正模標本兼唯一標本NHMUK R167是一截保存不好、遠端缺失的左股骨,因此很難與其它橡樹龍科比較(包括同期共存的小溝曠野龍)。[15]利氏種可能是橡樹龍科的有效屬之一,現已成為獨立屬卡洛夫龍[18]霍氏彎種最初由理查德·歐文(Richard Owen)於1874年命名為霍氏禽龍,並於2002年被諾曼和巴雷特歸入彎龍,[19]後來獨立為新屬歐文齒龍[17]

另一歐洲物種稱作普氏彎龍(C. prestwichii),化石出自英國牛津郡赫斯特山英語Hurst Hill, Oxfordshire的查利磚坑(Chawley Brick Pits),是在一輛電車駛入山坡時被人發現。1880年,赫克將其命名為普氏彎龍,之後絲萊於1888年將其建立為新屬庫姆納龍,但很快被萊德克於次年歸入彎龍。[20]然而,耐許和馬提爾(2008年)、麥克唐納及同事(2010年)和麥克唐納(2011年)先後發現絲萊之前獨立建屬的有效性。庫姆納龍已被發現是種硬棘龍類,與衍生禽龍類的關係比彎龍更近,情況類似猶他齒龍[14][15]

2022年,首批確認屬於彎龍未定近似種的歐洲遺骸由桑切斯-費諾羅薩等人正式描述。[1]西班牙維拉-德-阿索維斯波組英語Villar del Arzobispo Formation組富恩特西利亞段(Fuentecillas member)發現了一件標本,由一個前段頸椎椎體、一個前段背椎椎體、一個背骶椎體、四個骶骨椎體、一個尾骶椎體、兩個前段尾椎椎體、三個中段尾椎椎體及左肱骨遠端的一塊碎片。富恩特西利亞標本被認為更近似於葡萄牙侏羅紀的彎龍而非龍爪龍[21]因此被暫時歸入彎龍。[1]

分類

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1885年,馬什為該屬建立單獨的彎龍科(Camptosauridae),而一些研究者認為它是禽龍科的早期成員。

現代研究將彎龍歸入直姆指龍類演化支,並確認為該演化支的基幹成員,表明該屬與後來禽龍類鴨嘴龍科的祖先關係密切,並且較同時期的橡樹龍德林克龍奧斯尼爾洛龍更為衍生。[5]

麥克唐納及其同事2010年和2011年系統發育分析中本屬的位置如下:[15][22]

 
六種鳥腳類恐龍的復原圖,彎龍在最左邊
直姆指龍類 Ankylopollexia

彎龍屬 Camptosaurus

硬棘龍類 Styracosterna

猶他齒龍屬 Uteodon

馬龍屬 Hippodraco

眾神花園龍屬 Theiophytalia

鬣蜥巨龍屬 Iguanacolossus

蘭州龍屬 Lanzhousaurus

庫克菲爾德龍屬 Kukufeldia

重髂龍屬 Barilium

鴨嘴龍形類 Hadrosauriformes

古生物學

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彎龍(藍)與人類及其它禽龍類的體型比較

根據對其它禽龍類的研究,科學家認為其奔跑速度可能已達到每小時25公里(16英里)。[5]猶他州恐龍國家紀念公園莫里遜組發現了一個9英寸(230毫米)的微型胚胎化石,現已歸入彎龍。[5]

參見

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參考資料

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  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Cubells-Alarcó, M.; Verdú, F. J.; Suñer, M.; de Santisteban, C. Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain). Journal of Iberian Geology. 2022-01-08. ISSN 1698-6180. doi:10.1007/s41513-021-00182-z (英語). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Galton, P.M.; Powell, H.P. The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England. Palaeontology. 1980, 23: 411–443. 
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外部連結

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