刺甲龍屬

刺甲龍（屬名：Scolosaurus，意為「尖樁蜥蜴」）是甲龍科的一屬恐龍，生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞，化石在加拿大亞伯達省坎潘階中期（約7400萬年前）的恐龍公園組下部層位和老人組上部層位都有發現過。屬下包含兩個物種：模式種庫氏刺甲龍（Scolosaurus cutleri）、王座刺甲龍（Scolosaurus thronus）。有着複雜曲折的分類歷史，經常與近緣的包頭龍、倍甲龍混淆，其中過去包頭龍的重建其實大多是依照刺甲龍的形象。

刺甲龍屬 化石時期：晚白堊世
王座刺甲龍正模標本的骨架模型，展示於皇家蒂勒爾博物館
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
科：	†甲龍科 Ankylosauridae
亞科：	†甲龍亞科 Ankylosaurinae
屬：	†刺甲龍屬 Scolosaurus Nopcsa, 1928
模式種
†庫氏刺甲龍 Scolosaurus cutleri Nopcsa, 1928
其他種
†王座刺甲龍 Scolosaurus thronus Penkalski, 2018
異名
？石生龍屬 Oohkotokia Penkalski, 2013

發現及研究歷史

庫氏刺甲龍的正模標本NHMUK R5161，展示於英國自然史博物館

自1912年起，化石獵人兼商人威廉·庫勒（William Edmund Cutler）在加拿大亞伯達省展開挖掘活動。1914年他和當地牧人在死宅谷（Deadlodge Canyon）附近的80號採石場挖出了一具甲龍類骨骼。當他試圖切割化石岩塊的基部時，突然翻倒壓碎了他的胸部，造成永久性創傷。庫勒在幾天後獲救。而標本後來由查爾斯·斯騰伯格與其兒子們進行清復，最後被英國自然史博物館的地質學家法蘭西斯·貝瑟（Francis Arthur Bather）買下，於1915年運往倫敦，並保存於英國自然史博館至今。當初確切的挖掘地點再也無從得知。根據當時的報導，化石是從紅鹿河（Red Deer River）河谷樂傑渡口（Happy Jack Ferry）以南100英呎的懸崖面挖出來的，那裏現在屬於恐龍省立公園的一部分。2007年發現了最初的採石場標誌，但可能是已經被沖入峽谷深處的。木樁附近有個採石場，但與原始地圖上繪製的位置有所差異。在此地找尋其他可能的進一步材料仍無所獲。

1928年，弗朗茨·諾普喬命名並敘述了模式種庫氏刺甲龍（Scolosaurus cutleri）。屬名源自古希臘語的σκῶλος／skoolos（刺），代表動物裝甲上長著刺。種名紀念發現者庫勒，他已於1925年的非洲探險死於瘧疾。

正模標本NHMUK R5161確切的最初發現地已不可考。原始地圖標記指向恐龍公園組下部層位。但2007年定位的採石場屬於較古老的老人組。兩個地層年代都可追溯至坎潘階時期，但並不完全同時，因為彼此被不連續面分隔開來，大致落在7640萬年前左右。因此刺甲龍的年代可能比地層年輕約幾十萬年、或更老。標本是一具異常完整的骨架，幾乎保存了全身骨骼，甚至還有罕見原位保存的皮內成骨和皮膚印痕，僅缺少尾部末端、右前後肢、頸椎前部、頭骨。標本僅部分清復完成，難以進行檢驗研究，並一直展示於博物館內的高玻璃櫃右側，管理人員暫無意願將之取出，因為當初耗費了相當大的力氣來設置成這副模樣。

自從被敘述以後，刺甲龍這個名稱一直缺乏關注、乏人問津。1971年，瓦特·庫姆斯（Walter Coombs）在他的博士論文質疑道刺甲龍與包頭龍幾乎完全一樣，可能是後者的次異名，他並將所有坎潘階的北美甲龍科歸類於該屬。然而在2010年與2013年，甲龍類專家維多莉亞·阿布爾指出，單一物種不可能橫跨如此廣泛的時空，並開始將所有曾歸入包頭龍的材料劃分開來。於是刺甲龍屬的有效性再度被承認。發現於加拿大的正模標本曾是刺甲龍的唯一化石，但阿布爾另外歸入了兩個來自蒙大拿州雙麥迪遜組的化石。該地層與恐龍公園組的年代吻合，但都沒有比NHMUK R5161更為古老，因此後者代表了北美洲已知最古老的完整甲龍科化石。她同時反駁道剛於2013年新命名、根據相同的雙麥迪遜組材料而建立的石生龍屬是刺甲龍的異名。但石生龍命名者保羅·潘卡司基（Paul Penkalski）和威廉·布洛斯（William Blows）雖然承認刺甲龍的有效性，卻不認同兩者是同一物種的觀點。由於石生龍的關鍵性鑑定特徵位於頭骨，而刺甲龍沒有頭骨保存，造成爭議變得複雜化。歸入刺甲龍的蒙大拿標本包括MOR 433（石生龍的正模標本）、FPDM V-31、NSM PV 20381、TMP 2001.42.19以及USNM 7943。

2018年，潘卡司基將AMNH 5404標本，一個含有頭骨的骨骼歸入庫氏刺甲龍，並發表了一份與之前阿布爾截然不同的物種鑑定研究。同一年潘卡司基也命名了第二個種：王座刺甲龍（Scolosaurus thronus），種名取自拉丁語的throne（王位），代表其正模標本出土於恐龍公園組的上部層位，年代約7600萬年前，且發現地是一座很高的小山丘。王座刺甲龍的正模標本ROM 1930於1914年由喬治·斯騰伯格所發掘，後來長期歸類於包頭龍。他另外歸入了兩個標本：CMN 268（一塊頸部碎片）與TMP 1998.53.1（一塊有褶皺紋理的皮內成骨）。

分類

1928年，弗朗茨·諾普喬將標本分類至甲龍科，並繪製了與倍甲龍的化石形態比較圖。1971年庫姆斯表示坎潘階的北美洲只存在過單一個甲龍科物種，他將賴氏無齒甲龍、銳鱗倍甲龍、庫氏刺甲龍都歸入衛甲包頭龍，但未提供任何關於這些成為異名的理由。庫氏刺甲龍是衛甲包頭龍的異名這個觀點被廣泛接受，於是NHMUK R.5161長期被歸在包頭龍。但潘卡司基和布洛斯2013年發表於加拿大地科學報對刺甲龍的重新描述論文承認該屬的有效性，他們得出結論為刺甲龍可透過頸部裝甲形態、其他裝甲細節、前肢結構上的差異來與包頭龍區別開來，同時指出刺甲龍與倍甲龍也在骨盆、裝甲上有所不同。因為刺甲龍正模標本的完整度，自1971年以來已成為許多包頭龍重建形象的參考基礎，因此大部分流傳的包頭龍復原圖其實是刺甲龍的。

2013年阿布爾等人的研究發現石生龍無法與刺甲龍區別開來，因此將前者視為後者的疑名。但這個觀點引發爭議，後來石生龍被認為是有效屬。所以大部分被歸入刺甲龍屬的標本可能實際上是獨立的石生龍屬。

石生龍屬的正模標本頭骨MOR 433，可能是刺甲龍的異名

歸入刺甲龍的頭骨AMNH 5404

以下演化樹取自阿布爾和菲力·柯里2015年甲龍亞科系統發生學分析的綜合版本：

甲龍亞科 Ankylosaurinae	克氏盾龍屬 Crichtonpelta       白山龍屬 Tsagantegia     浙江龍屬 Zhejiangosaurus     繪龍屬 Pinacosaurus         美甲龍屬 Saichania       多智龍屬 Tarchia     蝟甲龍屬 Zaraapelta       甲龍族 Ankylosaurini   倍甲龍屬 Dyoplosaurus         籃尾龍屬 Talarurus     結節頭龍屬 Nodocephalosaurus           甲龍屬 Ankylosaurus     無齒甲龍屬 Anodontosaurus       包頭龍屬 Euoplocephalus       刺甲龍屬 Scolosaurus     齊亞甲龍屬 Ziapelta

根據王座刺甲龍正模標本ROM 1930重建的骨架模型

庫氏刺甲龍的復原圖，身形比例參考Paul（2016）

以下另一版本演化樹則為2017年阿布爾和大衛·伊凡斯（David Evans）的甲龍亞科支序分類學分析：

甲龍亞科 Ankylosaurinae

洛陽中原龍 Zhongyuansaurus luoyangensis         谷氏繪龍 Pinacosaurus grangeri     魔頭繪龍 Pinacosaurus mephistocephalus           長頭白山龍 Tsagantegia longicranialis       皺棘籃尾龍 Talarurus plicatospineus     科特蘭結節頭龍 Nodocephalosaurus kirtlandensis             胡山美甲龍 Saichania chulsanensis       游牧蝟甲龍 Zaraapelta nomadis     吉蘭氏多智龍 Tarchia kielanae       甲龍族 Ankylosaurini   聖胡安齊亞甲龍 Ziapelta sanjuanensis     衛甲包頭龍 Euoplocephalus tutus       碎脛者祖魯龍 Zuul crurivastator     庫氏刺甲龍 Scolosaurus cutleri     銳鱗倍甲龍 Dyoplosaurus acutosquameus     賴氏無齒甲龍 Anodontosaurus lambei     大面甲龍 Ankylosaurus magniventris

歸入材料

歸入刺甲龍的顱骨USNM 11892

1874年，G·M·道森（G. M. Dawson）在阿爾伯塔省法國人組的牛奶河地區挖出標本USNM 7943。其收集於大約7060至6600萬年前晚白堊世馬斯特里赫特階的陸地沉積物中。該標本由部分第一頸環（該恐龍頸部的一部分）組成。2013年，阿博爾和柯里進行一次詳細的甲龍科系統發育分析，將該材料歸入刺甲龍。標本現保存於華盛頓特區的史密森學會。

1928年，喬治·斯騰伯格（George F. Sternberg）在蒙大拿州冰川縣雙麥迪遜組上層的蒙大拿神翼龍模式產地收集標本USNM 11892。材料包含部分顱骨，收集於大約7400萬年前坎帕階期間沉積的海岸砂岩沉積物中，亦保存於史密森學會。

其他歸入刺甲龍的標本包括FPDM V-31、NSM PV 20381及TMP 2001.42.9。FPDM V-31和TMP 2001.42.9均為顱骨，但保存狀況不同。NSM PV 20381包含顱骨、背椎、尾椎、肋骨、兩個肩胛骨、兩個髂骨、部分坐骨及兩個股骨、兩個脛骨及腓骨。

鑑別特徵

歸入刺甲龍的顱骨TMP 2001.42.9

刺甲龍與人類的體型比較

根據阿博爾和柯里（2013年）的研究，刺甲龍（包括雙麥迪遜組的材料）可通過如下特徵與其它甲龍亞科進行區分：

• 鱗狀角成比例地更長、向後傾斜且有明顯的頂端（與賴氏無齒甲龍和衛甲包頭龍不同）
• 鱗狀骨及方軛骨底部存在一個較小的圓形caputegula（與衛甲包頭龍不同）
• 髂骨髖臼後突成比例地更長（與賴氏無齒甲龍、銳鱗倍甲龍和衛甲包頭龍相比）
• 成比例較大、中部突起較低的圓形中段皮內成骨及頸半環上收縮的半月形近／遠端皮內成骨（與賴氏無齒甲龍和衛甲包頭龍不同）
• 骶肋指向側面（與銳鱗倍甲龍不同）
• 皮內成骨呈圓錐形，頂端位於尾部前外側的中間位置（與銳鱗倍甲龍不同）
• 尾槌突起在背視圖中呈圓形，不像無齒甲龍這樣寬大於長，也不像倍甲龍這樣長大於寬
• 鼻孔指向前方及鱗狀角和眶上骨之間沒有連續的龍骨（與大面甲龍不同）

古生態學

恐龍公園組大型植食動物復原圖，刺甲龍在右前方

棲息地

氬-氬放射定年顯示雙麥迪遜組沉積於8350至7060萬年前晚白堊世坎帕階期間，地理範圍相當於現在的蒙大拿州西北部。如果石生龍和刺甲龍是同種生物，那就意味着刺甲龍存在大約300萬年。雙麥迪遜組與阿爾伯塔西南部的貝利河組和東部的帕考基組相關。雙麥迪遜組由西部內陸海道西海岸與科迪勒拉掩沖帶東移邊緣之間的河流及三角洲沉積而成。自中白堊世起，北美被這條海道一分為二，蒙大拿州和阿爾伯塔省的大部分地區皆在水面以下。然而落基山脈的隆起迫使海道向東並向南後退。河流自山上流下，攜帶沉積物匯入海道，形成雙麥迪遜組和朱迪斯河組。大約7300萬年前，海道開始向西並向北再次推進，整個地區均被熊爪海覆蓋，形成如今縱貫美國西部和加拿大的熊爪頁岩，該地層覆於雙麥迪遜組之上。地層下方是維吉爾砂岩的近岸沉積物。岩性、無脊椎動物群及植物和花粉數據顯示，雙麥迪遜組沉積於季節性半乾旱氣候中，可能位於科迪勒拉高地的雨影區。該地區擁有漫長旱季及溫暖的氣溫。上雙麥迪遜組的廣闊紅色岩層及鈣質層是至少季節性乾旱氣候的證據。

古動物群

刺甲龍未定種標本AMNH 5405的顱骨

刺甲龍與其他恐龍共享古環境，如鴨嘴龍科的亞冠龍、始無冠龍、鈎鼻龍、短腳龍、泥隱龍、原櫛龍和慈母龍以及甲龍類的埃德蒙頓甲龍。西部的火山噴發導致火山灰周期性覆蓋此地區，造成大規模死亡，同時為未來的植物生長肥沃土壤。海平面波動還朱迪斯河群的不同時期及地區形成的各種其它環境，包括近海和近岸海洋棲息地、沿海濕地、三角洲和瀉湖以及內陸漫灘。與其它兩個地層相比，雙麥迪遜組沉積在更遠內陸區的更高海拔處。該地區共存着各種各樣的角龍類，包括河神龍、短角龍、赤角龍、野牛龍、傾角龍和刺叢龍。食肉動物包括一種未命名的傷齒龍科，可能是細爪龍、馳龍科的斑比盜龍、蜥鳥盜龍和大型暴龍科懼龍及蛇發女怪龍。

雙麥迪遜組和朱迪斯河群良好的脊椎動物化石記錄是動物豐富、周期性自然災害和大量沉積物沉積的綜合結果。存在多種類型的淡水和淡鹹水魚，包括鯊魚、鰩魚、鱘魚、鱸魚等。該地區存在多種水生兩棲動物和爬行動物遺骸，包括雙殼類、腹足類、青蛙、蠑螈、海龜、鱷龍和鱷魚。陸生蜥蜴包括叉舌蜥科、石龍子、巨蜥和蛇蜥科也被發現。像蒙大拿神翼龍和大鳥翼龍這樣的翼龍以及像迷惑鳥和鳥龍鳥這樣的鳥類在頭頂上飛翔。幾種哺乳動物如多瘤齒獸目的間異獸與恐龍在雙麥迪遜組和構成朱迪斯河群的各種其它地層中共存。當地還發現一種馳龍科的蛋化石。水資源充足時該地區可養活大量動植物，但周期性乾旱往往造成大規模死亡。

參見

• 甲龍類研究歷史
• 2018年古生物學研究